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再認(rèn)識(shí)外生菌根菌絲分泌草酸的作用—富集草酸氧化菌活化土壤有機(jī)磷
外生菌根(ECM)是宿主植物與ECM真菌形成的互惠共生結(jié)構(gòu)，其典型特征是菌絲包裹根尖形成菌套(Mantel)、侵染皮層細(xì)胞間隙形成哈氏網(wǎng)(Hartig net)。ECM主要功能是促進(jìn)宿主植物養(yǎng)分如氮、磷的吸收以及植物抗逆。與叢枝菌根相比，外生菌根促進(jìn)植物磷吸收的作用機(jī)制相關(guān)研究還很少。
中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所大型真菌種質(zhì)資源與綠色發(fā)展專題組前期研究發(fā)現(xiàn)部分典型ECM真菌比如乳菇、塊菌菌絲不能或很少分泌磷酸酶，而是通過招募菌根際解磷細(xì)菌活化有機(jī)磷進(jìn)而提高根際有效磷含量(Yuan et al., 2024, Plant Soil 504: 659-678)，促進(jìn)植物磷吸收。但是，ECM菌絲招募哪些解磷細(xì)菌類群仍不清楚。在前期研究基礎(chǔ)上，團(tuán)隊(duì)成員與國(guó)內(nèi)外合作者提出新的假設(shè)：ECM菌絲分泌草酸，富集以草酸為碳源的草酸氧化菌(Oxalotrophic bacteria, OxB)，OxB活化磷，進(jìn)而被真菌乃至宿主植物吸收利用。為驗(yàn)證這一假設(shè)，研究人員通過生物信息學(xué)、定量PCR、擴(kuò)增子測(cè)序、宏基因組測(cè)序、OxB分離純化及磷活化功能驗(yàn)證、OxB與ECM真菌菌絲共培養(yǎng)等一系列實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)：(1) OxB主要分布在Bradyrhizobium，Paraburkholderia,Cupriavidus,Variovorax 和Streptomyces屬細(xì)菌中，而廣泛研究的土壤Pseudomonas屬細(xì)菌包含很少的OxB;與非OxB細(xì)菌相比，OxB基因組包含更多的酸性(ACP)和堿性(ALP)磷酸酶編碼基因;(2)實(shí)驗(yàn)室和種植園條件下松乳菇外生菌根顯著提高菌根際土壤frc基因豐度，同時(shí)，在昆明植物園內(nèi)也發(fā)現(xiàn)ECM菌根際土壤frc基因豐度顯著高于非菌根對(duì)照組，表明ECM可能富集OxB;(3)昆明植物園內(nèi)ECM菌根際土壤中OxB相對(duì)豐度顯著高于對(duì)照組，部分ECM真菌豐度與特定的OxB豐度呈現(xiàn)顯著相關(guān)性，且超過52% 的菌根際解磷細(xì)菌屬于OxB, frc基因豐度與細(xì)菌解磷基因ppa,phoA,phoD,phoN 和 ugpQ豐度呈顯著正相關(guān)，菌根際ACP和ALP活性也高于對(duì)照組;(4)從菌根際分離得到了79株OxB菌株，其中絕大部分OxB以草酸為額外碳源，只有5株以草酸為唯一碳源;不同碳源供應(yīng)影響著OxB的磷酸酶和植酸酶酶活，以及OxB與ECM真菌的互作效應(yīng);測(cè)試的5株OxB可以利用不同形式的有機(jī)磷源，其中部分菌株表現(xiàn)出對(duì)核酸(DNA)的高利用效率，表現(xiàn)為促進(jìn)細(xì)菌增殖或共培養(yǎng)ECM菌絲生物量增加;(5)測(cè)試的ECM真菌菌絲在純培養(yǎng)條件下可以大量分泌草酸。以上結(jié)果表明：植物將光合固碳分配給共生ECM真菌，ECM菌絲分泌草酸為OxB提供碳源，草酸氧化菌活化有機(jī)磷，進(jìn)而被菌根際細(xì)菌、真菌以及植物利用。之前的經(jīng)典理論認(rèn)為EMF分泌的草酸主要通過化學(xué)作用活化土壤難溶性無機(jī)磷如鐵磷、鋁磷、鈣磷，而該研究揭示了一個(gè)之前未被認(rèn)識(shí)的菌絲分泌草酸的作用：富集草酸氧化菌、活化土壤有機(jī)磷比如生物殘?bào)w中的DNA等。
該研究近期以O(shè)xalotrophic bacteria in the ectomycorrhizosphere play an essential role in phosphorus mobilization為題在國(guó)際土壤學(xué)權(quán)威期刊Soil Biology and Biochemistry雜志在線發(fā)表。袁靜為第一作者，汪延良、于富強(qiáng)、鄭毅為通訊作者，德國(guó)霍恩海姆大學(xué)Ellen Kandeler 和西澳大學(xué)Hans Lambers對(duì)該研究有重要貢獻(xiàn)。該研究受到云南省高層次人才引進(jìn)計(jì)劃(興滇英才)- 青年人才項(xiàng)目和國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2024YFF1306703)資助。
圖1 外生菌根際草酸氧化菌活化有機(jī)磷作用機(jī)制示意圖
宿主植物提供光合固碳給共生真菌，真菌菌絲分泌草酸，草酸被專性和兼性草酸氧化菌作為碳源利用，草酸氧化菌分泌磷酸酶礦化有機(jī)磷，增加土壤生物可利用磷濃度，進(jìn)而被菌根際細(xì)菌、真菌乃至植物根系吸收。該模式反映了植物-真菌-細(xì)菌三方互作促進(jìn)土壤磷吸收利用的作用機(jī)制;之前的經(jīng)典理論認(rèn)為，外生菌根菌絲分泌草酸主要通過化學(xué)反應(yīng)活化土壤礦物質(zhì)吸附的磷，該研究為理解土壤有機(jī)磷礦化提供了新視角。
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