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華南植物園對異型花柱分子調(diào)控機制研究取得新進展
異型花柱是一類由S-locus超基因(S-locus supergene)調(diào)控的植物花部形態(tài)多樣性，其主要特征是在同一物種中具有兩種(二型花柱)或三種(三型花柱)雌蕊和雄蕊形態(tài)的植株個體，不同花型間最顯而易見的差異主要表現(xiàn)為雌蕊和雄蕊在高度上呈互補式排列。雌雄蕊位置的精巧互補式排列不僅減少了花粉浪費，還有效促進了異花授粉，被認(rèn)為是植物避免自交、維持異交的一種高效的繁殖策略。傳統(tǒng)觀點認(rèn)為，異型花柱植物通常伴隨著自交不親和以及型內(nèi)異交不親和，即只有不同花型間的異交授粉才能成功結(jié)實，而自交或相同花型之間的異交授粉通常難以結(jié)實。
華南植物園科研團隊此前在我國西沙群島優(yōu)勢樹種——紫草科橙花破布木(Cordia subcordata)上開展形態(tài)解剖和傳粉生物學(xué)研究表明，該物種具有典型的二型花柱特征。然而，和大多數(shù)二型花柱植物不同的是，該物種在自交和型內(nèi)異交情況下均能正常結(jié)實(Wang et al., 2020)。這一異?，F(xiàn)象暗示其花柱發(fā)育及親和性調(diào)控可能存在不同于傳統(tǒng)二型花柱植物的分子機制。
研究人員構(gòu)建了橙花破布木長柱型和短柱型的染色體級基因組，結(jié)合重測序、轉(zhuǎn)錄組以及轉(zhuǎn)基因功能驗證，系統(tǒng)解析了該物種控制二型花柱發(fā)育的超基因結(jié)構(gòu)、功能及起源演化。研究發(fā)現(xiàn)：(1)控制不同花型的超基因包含約180kb的半合子區(qū)域(含8個候選基因)，該區(qū)域僅存在于短柱花個體中，在長柱花個體中完全缺失;(2)系統(tǒng)發(fā)育分析表明該超基因在演化過程中通過“逐步復(fù)制與組裝”的方式形成;(3)超基因中CsSBP (Squamosa promoter-binding protein)基因在短柱花花絲-花冠筒部位特異性表達，調(diào)控花絲伸長的關(guān)鍵基因;(4)CsGA2ox6僅在短柱花花柱中特異性高表達，可降解活性赤霉素，是調(diào)控花柱長度的關(guān)鍵功能基因。轉(zhuǎn)基因驗證表明，在煙草中過表達CsGA2ox6可導(dǎo)致煙草花柱顯著縮短，并且表現(xiàn)出類似自交不親和的花粉管阻滯現(xiàn)象，提示該基因可能同時參與調(diào)控花柱長度與自交不親和性。該研究不僅再次證實了異型花柱演化過程中存在遺傳趨同機制(即S-locus均呈半合子結(jié)構(gòu))，而且首次實驗論證了赤霉素代謝基因在花柱長度調(diào)控中的關(guān)鍵作用，這一機制區(qū)別于以往研究所強調(diào)的油菜素內(nèi)酯或生長素信號通路。此外，研究還提示花柱長度基因可能兼具調(diào)控自交不親和性的功能，該發(fā)現(xiàn)為深入理解異型花柱類群中異型自交不親和與花型多態(tài)性的調(diào)控機制提供了重要科學(xué)依據(jù)。
該研究是華南植物園科研團隊在異型花柱起源與演化研究方面取得的系列成果之一。團隊前期已經(jīng)在二型花柱的起源與演化(Duan et al., 2018, Molecular Phylogenetics and Evolution, doi: 10.1016/j.ympev.2018.02.015)、維持與破損的生態(tài)機制(Yuan et al., 2017, Annals of Botany, doi: 10.1093/aob/mcx098)、繁育系統(tǒng)轉(zhuǎn)變的生態(tài)驅(qū)動(Yuan et al., 2023, PNAS; doi: 10.1073/pnas.2214492120)、二型花柱調(diào)控的分子機制(Zhao et al., 2023, New Phytologist, doi: 10.1111/nph.18540; Luo et al., 2025, New Phytologist, doi: 10.1111/nph.70521)等方面取得了系列成果。
相關(guān)研究成果以“Genomic architecture and evolution of heterostyly: New insights from Cordia subcordata (Boraginaceae)”為題近日在線發(fā)表在分子進化生物學(xué)權(quán)威期刊Molecular Biology and Evolution (《分子生物與進化》)(IF5-year=11.9)上。華南植物園石苗苗博士為論文第一作者，涂鐵要研究員和張奠湘研究員為共同通訊作者。該研究得到國家自然科學(xué)基金和國家重點研發(fā)計劃資助。
圖1. 橙花破布木S-locus超基因的半合子結(jié)構(gòu)及逐步復(fù)制起源
圖2. 煙草中過表達CsGA2ox6導(dǎo)致花柱顯著縮短和自交不親和
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