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自然界中，大部分植物通過(guò)開(kāi)花結(jié)果、產(chǎn)生種子來(lái)繁衍后代，種子靠風(fēng)、水、動(dòng)物等傳播到遠(yuǎn)方。但也有少數(shù)植物失去了這種有性繁殖的能力，只能通過(guò)無(wú)性繁殖——比如通過(guò)珠芽來(lái)“復(fù)制”自己。然而，這些克隆后代往往只能落在母株附近，面臨生存空間和資源競(jìng)爭(zhēng)的壓力。那么，這些植物如何突破這種“走不遠(yuǎn)”的困境呢?

黑珠芽薯蕷(Dioscorea melanophyma)是一種分布于中國(guó)西南山區(qū)多年生藤本植物。這一物種就面臨著有性繁殖丟失的情況，僅依靠珠芽繁殖的情況。有趣的是，它的珠芽黝黑光亮，形態(tài)上與黑色漿果高度相似，甚至在標(biāo)本中常被誤判為果實(shí)。對(duì)此，我們猜測(cè)，珠芽是否通過(guò)模擬黑色漿果，以達(dá)到其被遠(yuǎn)距離傳播的目的。

為驗(yàn)證這一猜想，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所陳高研究團(tuán)隊(duì)開(kāi)展了系統(tǒng)研究。通過(guò)對(duì)比珠芽與多種同域漿果的外形特征，發(fā)現(xiàn)這種珠芽的大小變化范圍很廣，能模仿多種漿果的尺寸，吸引不同體型的鳥(niǎo)類。更重要的是，在鳥(niǎo)類的視覺(jué)模型下，珠芽的反射光譜與黑色漿果幾乎完全重疊——也就是說(shuō)，在鳥(niǎo)看來(lái)，這就是漿果。掃描電子顯微鏡和化學(xué)分析進(jìn)一步表明，珠芽表面的黑色來(lái)源于單層表皮細(xì)胞中的木樨黃定(luteolinidin)。

圖1A-B珠芽與相似的漿果;C黑珠芽薯蕷在薯蕷屬系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)中的位置;D-F珠芽表皮結(jié)構(gòu)與色素;G-I珠芽對(duì)漿果的模擬。

為求證珠芽的訪問(wèn)者，研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)觸發(fā)式紅外相機(jī)進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)3年的野外監(jiān)測(cè)。結(jié)果記錄到22種雀形目鳥(niǎo)類對(duì)珠芽進(jìn)行訪問(wèn)，黃臀鵯(Pycnonotus xanthorrhous)是其中最常見(jiàn)的。鳥(niǎo)類訪問(wèn)具有明顯的季節(jié)性，主要發(fā)生在10月至次年2月。在天然漿果稀缺的季節(jié)，珠芽通過(guò)“替代效應(yīng)”成功吸引鳥(niǎo)類關(guān)注，但移除率并不高(4.91%)。同時(shí)，實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)也表明，鳥(niǎo)類會(huì)在食物稀缺時(shí)主動(dòng)取食珠芽，當(dāng)漿果豐富時(shí)仍會(huì)優(yōu)先選擇漿果。

為評(píng)估珠芽經(jīng)鳥(niǎo)類消化后的存活能力，團(tuán)隊(duì)通過(guò)飼喂實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，珠芽在鳥(niǎo)類消化道中的平均滯留時(shí)間為24.30±8.94分鐘，且消化率極低(僅0.96%)，絕大部分珠芽能被完整排出。播種實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證明，經(jīng)鳥(niǎo)類消化后的珠芽發(fā)芽率(86.50%)與未消化的對(duì)照組(92.06%)無(wú)顯著差異，表明其活力未受影響。

另外，研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)數(shù)學(xué)模型推算出，鳥(niǎo)類擴(kuò)散珠芽的距離中位數(shù)約為230米，最遠(yuǎn)可實(shí)現(xiàn)750米以上的長(zhǎng)距離擴(kuò)散。這一距離不亞于某些鳥(niǎo)類傳播的真正漿果植物，完全打破了無(wú)性繁殖“走不遠(yuǎn)”的困境。

圖2A-C、E紅外相機(jī)記錄下的珠芽被訪問(wèn)的時(shí)間規(guī)律與訪問(wèn)者組成;D實(shí)驗(yàn)室環(huán)境下鳥(niǎo)類對(duì)珠芽與漿果的選擇實(shí)驗(yàn);F-G數(shù)學(xué)模型中珠芽的擴(kuò)散距離。

該研究首次報(bào)道了無(wú)性繁殖結(jié)構(gòu)通過(guò)貝氏擬態(tài)實(shí)現(xiàn)鳥(niǎo)類介導(dǎo)的內(nèi)源性傳播(endozoochory)，揭示了無(wú)性植物突破擴(kuò)散瓶頸的全新演化路徑：當(dāng)有性繁殖喪失導(dǎo)致無(wú)法通過(guò)果實(shí)獎(jiǎng)勵(lì)吸引傳播者時(shí)，無(wú)性繁殖結(jié)構(gòu)可通過(guò)感官欺騙，利用植物-食果鳥(niǎo)之間的“信號(hào)-獎(jiǎng)勵(lì)”關(guān)聯(lián)，實(shí)現(xiàn)生態(tài)意義上的有效擴(kuò)散。這一發(fā)現(xiàn)不僅為理解無(wú)性植物的適應(yīng)進(jìn)化提供了全新視角，也豐富了貝氏擬態(tài)的生態(tài)內(nèi)涵，為研究物種繁殖策略的多樣性與適應(yīng)性打開(kāi)了新的窗口。

該工作以Berry Batesian mimicry enables bird dispersal of asexual bulbils in a yam為題發(fā)表在國(guó)際知名期刊PNAS上。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所博士研究生陳直和英國(guó)杜倫大學(xué)Guillaume Chomicki教授為論文共同第一作者，陳高研究員和Guillaume Chomicki為共同通訊作者，博士后李英和彭惺蓉副研究員參與了該項(xiàng)工作。上述研究工作得到了中國(guó)國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2024YFF1306700)、國(guó)家自然科學(xué)基金(32371564)，以及云南省基礎(chǔ)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(202301AS070001)的資助。