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國家植物園研究團(tuán)隊(duì)揭示松科植物獨(dú)特生殖周期多樣性的進(jìn)化和遺傳調(diào)控機(jī)制
松科是裸子植物中最大的兩個(gè)科之一，起源于侏羅紀(jì)，現(xiàn)存11屬約230種植物，廣泛分布于北半球。傳統(tǒng)概念的松柏類植物包含松科等8個(gè)科、約614個(gè)物種，不及被子植物(開花植物)物種數(shù)的千分之二，但構(gòu)成了全球39%的森林覆蓋，具有極其重要的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)價(jià)值。松科在漫長的進(jìn)化歷史中形成了獨(dú)特、多樣的生殖周期，主要分為三種類型：1)松屬型，見于松科第一大屬——松屬及其姐妹類群銀杉屬，其生殖周期長達(dá)三年，從生殖芽分化到球果成熟跨越三個(gè)生長季，且授粉與受精相隔約一年;2)云杉屬型，包括云杉屬、落葉松屬、冷杉屬等八個(gè)屬，其生殖周期為二年，生殖芽于第一年形成，授粉與受精均在第二年完成，兩者間隔約2至4個(gè)月;3)雪松屬型，其生殖周期同樣為二年，但秋季授粉、次年受精。在這三類生殖周期中，雌配子體發(fā)育的時(shí)序進(jìn)程是否一致?其遺傳調(diào)控機(jī)制又是什么?該生殖周期多樣性具有怎樣的適應(yīng)意義?特別值得注意的是，松屬植物的“球果”普遍存在“夏季休眠”現(xiàn)象—即在生殖周期第二年完成授粉后，未受精的“球果”于夏季進(jìn)入發(fā)育停滯階段。這一獨(dú)特現(xiàn)象受何種分子機(jī)制調(diào)控?
為探究上述問題，國家植物園(南園)汪小全研究團(tuán)隊(duì)選取松科不同生殖周期類型的代表性物種——油松(Pinus tabuliformis)、長葉云杉(Picea smithiana)和雪松(Cedrus deodara)，基于解剖觀察、時(shí)序轉(zhuǎn)錄組比較、異源轉(zhuǎn)化驗(yàn)證等手段，開展了雌配子體的發(fā)育及其遺傳調(diào)控機(jī)制研究。通過結(jié)構(gòu)觀察，系統(tǒng)構(gòu)建了雌配子體各發(fā)育階段的時(shí)序解剖圖譜，解析了裸子植物典型的雌配子體發(fā)育過程，包括大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂、游離核分裂、細(xì)胞化以及頸卵器形成等關(guān)鍵階段，并揭示了不同雌配子體在游離核分裂階段存在的異時(shí)性發(fā)育特征(圖1)。有趣的是，該研究還發(fā)現(xiàn)了多樣的花粉管發(fā)育模式。在油松中，授粉后花粉管僅短暫生長，延伸至珠心組織頂端后即進(jìn)入長達(dá)數(shù)月的停滯階段，直至次年受精前約一周才迅速伸長，完成精細(xì)胞輸送。與之相比，雪松的雌球花授粉后，花粉長時(shí)間滯留于珠孔內(nèi)不萌發(fā)，直至次年受精前才啟動(dòng)萌發(fā)過程，停滯期長達(dá)半年。
在遺傳調(diào)控層面，該研究發(fā)現(xiàn)松科植物雌配子體發(fā)育各階段具有相對保守的分子調(diào)控機(jī)制。例如，在游離核活躍分裂階段，細(xì)胞周期蛋白B亞家族及其依賴性激酶B2亞家族成員為核心調(diào)控基因，它們在三個(gè)物種中均呈現(xiàn)與雌配子體游離核分裂同步的表達(dá)模式，且在擬南芥異源轉(zhuǎn)化體系中可引發(fā)胚乳游離核數(shù)量變化(圖2)。又如，在大孢子母細(xì)胞階段，MADS-box基因家族的兩個(gè)GGM7基因(DAL10/21)參與胚珠早期發(fā)育的調(diào)控。
此外，該研究進(jìn)一步聚焦于松屬植物漫長的生殖周期，發(fā)現(xiàn)雌配子體在授粉后的早期游離核階段發(fā)育遲緩是其主要成因，導(dǎo)致“球果”進(jìn)入“夏季休眠”狀態(tài)。該游離核階段可細(xì)分為兩個(gè)時(shí)期：時(shí)期I中，“球果”可能因免疫應(yīng)答反應(yīng)而導(dǎo)致發(fā)育減緩，ORA47、TZF9等轉(zhuǎn)錄因子在該時(shí)期發(fā)揮關(guān)鍵調(diào)控作用;時(shí)期II中，“球果”通過響應(yīng)高溫及熱脅迫逐步進(jìn)入休眠狀態(tài)，SIP1s和PIF類轉(zhuǎn)錄因子參與該過程。基于此，該研究推測松屬“球果”通過減緩發(fā)育以應(yīng)對外界脅迫，是一種適應(yīng)性進(jìn)化策略。
該研究解析了松科植物獨(dú)特生殖周期多樣性的形成機(jī)制，揭示了松屬漫長生殖周期中的生長-防御權(quán)衡策略(圖3)，對理解松柏類植物的進(jìn)化及物種多樣性形成具有重要意義，也為理解裸子植物生殖策略的進(jìn)化提供了重要例證。
該研究成果于2月5日發(fā)表在國際學(xué)術(shù)期刊New Phytologist上。國家植物園(南園)杜紅高級工程師和冉進(jìn)華研究員為共同第一作者，汪小全研究員為通訊作者。已畢業(yè)研究生趙晗、馮媛媛、黃開元以及北京大學(xué)陳鳳瑩參與了該研究。該研究得到了中國科學(xué)院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究計(jì)劃項(xiàng)目的支持。
圖1油松“球果”的時(shí)序發(fā)育觀察及胚珠解剖
圖2松科雌配子體各發(fā)育階段的遺傳調(diào)控機(jī)制解析
圖3松科植物生殖周期的多樣性及其分子調(diào)控機(jī)制
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