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在全球氣候變化背景下，干熱復(fù)合事件的發(fā)生頻率和強(qiáng)度不斷上升，已導(dǎo)致大范圍的樹木死亡。我國(guó)西南地區(qū)的干熱河谷作為典型的干熱復(fù)合生境，其原生植物長(zhǎng)期面臨干旱與高溫的復(fù)合脅迫。為應(yīng)對(duì)這種脅迫，植物會(huì)通過調(diào)整一系列形態(tài)、生理及化學(xué)性狀來緩解不利影響。目前，已有大量研究聚焦于植物形態(tài)和生理性狀對(duì)干熱復(fù)合脅迫的響應(yīng)，但關(guān)于植物通過氣孔調(diào)節(jié)與表皮蠟質(zhì)特性等適應(yīng)策略應(yīng)對(duì)干旱復(fù)合脅迫的研究還相對(duì)匱乏。

中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(以下簡(jiǎn)稱“版納植物園”)聯(lián)合多家科研單位，以氣候環(huán)境對(duì)比鮮明的金沙江干熱河谷(干熱復(fù)合環(huán)境，JSR)、西雙版納(濕熱環(huán)境，XSBN)和澄江(過渡環(huán)境，CJ)三地為研究地點(diǎn)，選取在這三種環(huán)境中廣泛分布的常綠樹種清香木(Pistacia weinmanniifolia)為對(duì)象，系統(tǒng)研究了其葉片形態(tài)、光合色素組成、蠟質(zhì)層結(jié)構(gòu)及其單體特征的變化。

研究發(fā)現(xiàn)，與濕熱環(huán)境相比，極端干熱環(huán)境中清香木葉片的比葉面積和光合色素含量顯著降低;在干熱復(fù)合環(huán)境中，清香木葉片氣孔密度無明顯變化，但氣孔面積顯著增加;同時(shí)，葉片表皮蠟質(zhì)層中C28伯醇的覆蓋度顯著升高，從而促進(jìn)板狀蠟質(zhì)晶體的形成與沉積。結(jié)果表明，清香木在干熱復(fù)合脅迫下采取了氣孔—蠟質(zhì)協(xié)同調(diào)控的適應(yīng)策略：在持續(xù)干熱脅迫下，通過增大氣孔面積但不改變其密度，優(yōu)化了葉片的散熱效能;同時(shí)，通過增加醇類蠟質(zhì)的合成與板狀蠟質(zhì)晶體的沉積，構(gòu)建了兼具高反射光線與疏水功能的屏障，以調(diào)節(jié)葉溫并減少蒸騰損耗。這種多性狀的協(xié)同適應(yīng)策略賦予了清香木對(duì)極端干熱復(fù)合環(huán)境優(yōu)異耐受性。研究結(jié)果為未來極端復(fù)合環(huán)境背景下干熱河谷區(qū)的生態(tài)恢復(fù)樹種選擇提供了直接的理論基礎(chǔ)，也為預(yù)測(cè)植物在未來復(fù)合氣候變化情境下的分布格局和生長(zhǎng)表現(xiàn)提供了機(jī)理性框架。

研究成果以“Integrated stomatal-wax traits confer sustained tolerance of Pistacia weinmanniifolia to prolonged dry-heat environment”為題，發(fā)表在國(guó)際期刊Plant Physiology and Biochemistry上。版納植物園油脂合成與代謝研究組碩士研究生鄭伯琴、農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)研究組已畢業(yè)碩士研究生張菡以及國(guó)際留學(xué)生Ajoronor Samuel Ewhea為共同第一作者，田波研究員和金艷強(qiáng)副研究員為通訊作者。該研究得到云南省基礎(chǔ)計(jì)劃項(xiàng)目和云南省“興滇英才支持計(jì)劃”等項(xiàng)目的資助。感謝版納植物園創(chuàng)新藥物研究組、植物激素生理研究組、版納生態(tài)站、元江干熱河谷生態(tài)站和公共技術(shù)中心的大力支持。

圖1 不同生境下清香木葉片氣孔性狀的變化。

圖2 不同生境下清香木葉片蠟質(zhì)層結(jié)構(gòu)(a)和單體覆蓋度(b)的變化。