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在全球氣候變化加劇的背景下，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性與生物多樣性維持機(jī)制成為生態(tài)學(xué)研究的核心問題。生態(tài)群落由物種間復(fù)雜的互作網(wǎng)絡(luò)構(gòu)成，不同物種在網(wǎng)絡(luò)中承擔(dān)不同功能角色，這些物種角色及其變化直接影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性。近年來研究表明，除大尺度環(huán)境梯度外，精細(xì)尺度的微生境異質(zhì)性在塑造物種互作網(wǎng)絡(luò)方面同樣具有重要作用。在高山生態(tài)系統(tǒng)中，由于環(huán)境梯度急劇變化且微氣候差異顯著，不同生境(如草甸與森林)在資源條件和環(huán)境特征上存在明顯差異，可能影響植物和傳粉昆蟲的組成、行為及其互作關(guān)系。同時(shí)，傳粉昆蟲的日活動(dòng)節(jié)律也會(huì)隨微氣候變化而調(diào)整，進(jìn)而影響傳粉網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。然而，目前針對(duì)不同微生境間傳粉網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)、物種角色及其時(shí)空動(dòng)態(tài)的綜合研究匱乏。

針對(duì)這一科學(xué)問題，中國科學(xué)院昆明植物研究所王紅研究員團(tuán)隊(duì)聚焦相鄰分布的草甸與森林兩種典型生境，整合時(shí)空尺度的植物-傳粉昆蟲互作數(shù)據(jù)，系統(tǒng)分析了傳粉互作網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)、物種角色以及關(guān)鍵傳粉昆蟲的日活動(dòng)節(jié)律。研究記錄了11,094次植物–傳粉昆蟲互作(圖1)，涉及229種傳粉昆蟲和89種開花植物。通過整合多樣性指標(biāo)、網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)分析、物種功能角色劃分及行為動(dòng)態(tài)分析，多尺度、多維度地揭示了不同生境中傳粉網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)變異與時(shí)空動(dòng)態(tài)機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)，草甸中的物種豐富度和互作頻率顯著高于森林，且擁有更多特有傳粉昆蟲物種(圖2)。草甸生境在互作頻率、物種豐富度以及植物和傳粉昆蟲的α多樣性方面均顯著高于森林生境(圖1)，同時(shí)也表現(xiàn)出對(duì)關(guān)鍵傳粉昆蟲橘尾熊蜂(Bombus friseanus)的顯著數(shù)量優(yōu)勢依賴。超過88%的記錄互作發(fā)生在草甸，其中大多數(shù)傳粉昆蟲和植物物種也集中于此。這一差異可能源于草甸中較高的開花豐度和多樣性，從而吸引更多傳粉昆蟲并促進(jìn)頻繁互作。相比之下，森林生境的物種和互作較少，可能與光照受限和花資源較少有關(guān)。因此，森林網(wǎng)絡(luò)表現(xiàn)出更高的模塊化和嵌套性，對(duì)單一物種的依賴程度較低(圖2)。

β多樣性分析顯示，不同生境之間群落組成存在顯著差異;網(wǎng)絡(luò)差異性分析進(jìn)一步表明，該差異主要由物種更替與互作重排共同驅(qū)動(dòng)(圖2)。物種角色分析顯示，中華蜜蜂(Apis cerana)、小雅熊蜂(Bombus lepidus)、長尾管蚜蠅(Eristalis tenax)以及花型較為開放，其花蜜和花粉易于訪問的開花植物為關(guān)鍵網(wǎng)絡(luò)樞紐物種。在日間活動(dòng)節(jié)律方面，四個(gè)優(yōu)勢傳粉昆蟲物種中的橘尾熊蜂、小雅熊蜂和中華蜜蜂均呈現(xiàn)出兩個(gè)訪花高峰的雙峰訪花活動(dòng)模式(圖3)。然而，長尾管蚜蠅在不同生境中的日間訪花活動(dòng)模式有所不同，在草甸表現(xiàn)為雙峰活動(dòng)模式，而在森林中則呈現(xiàn)單峰。此外，小雅熊蜂和長尾管蚜蠅在不同生境中表現(xiàn)出不同的訪花活動(dòng)模式(圖3)，即小雅熊蜂上午主要在草甸進(jìn)行訪花活動(dòng)，而下午主要在森林進(jìn)行訪花活動(dòng);而長尾管蚜蠅則集中在森林的中午進(jìn)行訪花活動(dòng)，該行為促進(jìn)了時(shí)間生態(tài)位分化與物種共存，從而有助于增強(qiáng)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)在環(huán)境波動(dòng)下的穩(wěn)定性。

研究揭示，相鄰的微生境差異對(duì)傳粉網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)具有顯著影響，同時(shí)不同生境間存在大量共享的傳粉昆蟲物種，表明生境之間存在一定程度的空間耦合。研究強(qiáng)調(diào)，在環(huán)境變化背景下，生境異質(zhì)性與空間連接性在維持傳粉服務(wù)功能和生物多樣性方面具有重要作用。研究成果以Spatio-temporal variation in plant–pollinator networks between adjacent meadow and forest habitats in a high-elevation environment為題，發(fā)表在國際生態(tài)學(xué)期刊Oecologia上。中國科學(xué)院昆明植物研究所徐鑫博士為論文第一作者，王紅研究員和任宗昕副研究員為共同通訊作者;巴西米納斯吉拉斯聯(lián)邦大學(xué)Pietro Kiyoshi Maruyama博士以及云南省興滇英才外國高端專家英國北安普頓大學(xué)Jeff Ollerton教授參與了工作。研究得到了國家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(32401288)和面上項(xiàng)目(32271594)、云南省“彩云博士后計(jì)劃”項(xiàng)目、云南省興滇英才支持計(jì)劃外國高端專家項(xiàng)目等的資助。

圖1 玉龍雪山高山草甸和森林優(yōu)勢開花植物及其傳粉昆蟲

圖2 整體和不同生境傳粉網(wǎng)絡(luò)。整體傳粉網(wǎng)絡(luò)(左)包含229種傳粉昆蟲和89種植物;草甸網(wǎng)絡(luò)(右上)包括216種傳粉昆蟲和81種植物，而森林網(wǎng)絡(luò)(右下)包含101種傳粉昆蟲和57種植物

圖3 生境間及生境內(nèi)網(wǎng)絡(luò)β多樣性組成的比較。(a)展示了不同生境間及生境內(nèi)的網(wǎng)絡(luò)β多樣性各組成部分(βWN/βint、βst、βOS/βrw和βS)的比較;(b)分別展示了草甸和森林群落內(nèi)的變化

圖4 草甸與森林中主要傳粉昆蟲日活動(dòng)模式的比較。(a)Bombus friseanus，(b)Bombus lepidus，(c)Apis cerana，(d)Eristalis tenax在草甸與森林中的日活動(dòng)模式對(duì)比