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中國(guó)西南地區(qū)的喀斯特生境孕育了獨(dú)特而脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，具有特殊的重要性，但關(guān)于喀斯特野生植物物種，特別是受威脅嚴(yán)重物種的保護(hù)基因組、遺傳適應(yīng)性以及抗干旱特性的綜合研究仍然很少?？嘬奶?Gesneriaceae)彌勒苣苔(Oreocharis mileensis)是分布在滇黔桂喀斯特地區(qū)的“石縫中的精靈”，因其于2006年在云南石林被重新發(fā)現(xiàn)，分布區(qū)狹窄且分布數(shù)量較少，受威脅嚴(yán)重，而被列為典型的極小種群野生植物，受到廣泛關(guān)注。

圖1 彌勒苣苔Oreocharis mileensis

極小種群野生植物綜合保護(hù)團(tuán)隊(duì)為揭示彌勒苣苔“極小種群”的形成和維持機(jī)制，探索其在未來環(huán)境變化下的遺傳適應(yīng)性，以優(yōu)化現(xiàn)有保護(hù)措施并提供科學(xué)的理論指導(dǎo)，在對(duì)彌勒苣苔全基因組解析基礎(chǔ)上，對(duì)涵蓋所有種群的個(gè)體開展了全基因組重測(cè)序，全面評(píng)估了其基因組多樣性和遺傳適應(yīng)性。(1)研究團(tuán)隊(duì)首次構(gòu)建了包含兩套單倍型，大小為3.99 Gb的高質(zhì)量基因組，contig N50為124 Mb，兩套僅含有一個(gè)Gap。該組裝揭示了彌勒苣苔復(fù)雜的進(jìn)化歷史：繼祖先γ全基因組三倍化事件之后，發(fā)生了三次譜系特異性全基因組重復(fù)事件。(2)對(duì)來自10個(gè)分布點(diǎn)的107個(gè)個(gè)體進(jìn)行群體基因組重測(cè)序，分析結(jié)果顯示，種群之間表現(xiàn)出較低的遺傳多樣性(π值0.000285-0.000422 )、強(qiáng)烈的譜系劃分(8個(gè))、低基因流和高遺傳分化(Fst值0.20-0.77)，表明各種群之間存在長(zhǎng)期隔離。(3)研究發(fā)現(xiàn)核心種群表現(xiàn)出較高的近交水平，而邊緣種群的純合性片段減少且攜帶的有害突變較少，這可能暗示了相應(yīng)的種群動(dòng)態(tài)事件以及潛在的清除效應(yīng)。(4)為識(shí)別種群分化的驅(qū)動(dòng)因素，研究團(tuán)隊(duì)對(duì)假定適應(yīng)性位點(diǎn)和中性位點(diǎn)進(jìn)行了偏冗余分析(Partial Redundancy Analysis)。結(jié)果表明，遺傳變異主要與當(dāng)前的種群結(jié)構(gòu)相關(guān)，這意味著長(zhǎng)期隔離和遺傳漂變等種群動(dòng)態(tài)歷史過程是分化的主導(dǎo)因素。(5)對(duì)假定適應(yīng)性的單核苷酸多態(tài)性(SNPs)進(jìn)行功能注釋，鑒定出與抗旱性和復(fù)水后快速恢復(fù)相關(guān)的基因，這些基因是復(fù)蘇植物的關(guān)鍵性狀相關(guān)基因。(6)梯度森林模型(Gradient Forest Modeling)預(yù)測(cè)，在未來氣候情景下幾乎所有種群都將發(fā)生顯著的遺傳偏移，凸顯其日益增加的遺傳脆弱性。(7)種群歷史動(dòng)態(tài)分析表明，彌勒苣苔的種群在中更新世過渡期(約0.6 Mya)和晚更新世和末次冰期(約50 Ka)經(jīng)歷了兩次嚴(yán)重的下降，并在以后發(fā)生了持續(xù)下降。這些綜合研究結(jié)果表明，彌勒苣苔的遺傳多樣性與適應(yīng)潛力由歷史隔離、遺傳漂變與局部適應(yīng)的相互作用所塑造，最終導(dǎo)致了較低的遺傳多樣性，同時(shí)種群歷史動(dòng)態(tài)的變化和環(huán)境變化條件下的遺傳脆弱性也是導(dǎo)致其成為極小種群的成因，并面臨著較高的滅絕風(fēng)險(xiǎn)。

圖2(A) 種群結(jié)構(gòu)、基于全部位點(diǎn)的 (B) PCA 聚類和 (C) ML 樹

圖3(A) 種群遺傳分化、(B) 純合性片段比例、(C) 純合子片段的大小分布、(D) 全基因組連鎖不平衡(LD)的衰減、(E) 群體水平的遺傳負(fù)荷，純合衍生有害突變的比例

該研究以High-quality genome of Oreocharis mileensis (Gesneriaceae) provides insights into the adaptation and conservation of highly threatened species in karst region為題在線發(fā)表在國(guó)際期刊Plant Diversity。中國(guó)科學(xué)院昆明植物所博士研究生Temur Asatulloev、蔡磊副研究員為論文的共同第一作者，中國(guó)科學(xué)院昆明植物所孫衛(wèi)邦研究員、蔡磊副研究員、烏茲別克斯坦科學(xué)院植物研究所Komiljon Sh. Tojibaev院士為共同通訊作者，烏茲別克斯坦科學(xué)院植物研究所Ziyoviddin Yusupov博士、山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院賈凱華副研究員及昆明植物所博士研究生張仁綱參與了研究。

此外，考慮到喀斯特地區(qū)植物可通過植物激素信號(hào)與防御反應(yīng)調(diào)控微生物群落，研究團(tuán)隊(duì)還探究了彌勒苣苔如何與微生物組動(dòng)態(tài)互作。研究分析了五個(gè)種群的細(xì)菌和真菌群落，以評(píng)估種群水平差異、識(shí)別耐旱微生物并評(píng)估其在種群間的保守性。研究發(fā)現(xiàn)：(1)微生物組成受不同區(qū)域土壤(非根際土壤bulk soil、根際土壤rhizosphere、根內(nèi)圈endosphere)的影響最為強(qiáng)烈，但僅表現(xiàn)出中等程度的干旱誘導(dǎo)變化，這表明彌勒苣苔在脅迫下維持了相對(duì)穩(wěn)定的微生物群落。核心門類(如變形菌門Proteobacteria、放線菌門Actinobacteriota、子囊菌門Ascomycota)在種群間是保守的，而屬水平的核心類群則存在差異，反映了生態(tài)位特化和宿主基因型的影響。(2)喀斯特地區(qū)的干旱增加了細(xì)菌的α多樣性，但降低了β多樣性，表明出現(xiàn)了由耐脅迫類群(如放線菌門Actinobacteriota)驅(qū)動(dòng)的同質(zhì)化。真菌的反應(yīng)則不同，其β多樣性增加表明干旱增強(qiáng)了群落組成的更替。關(guān)鍵的細(xì)菌屬在水分充足條件下占主導(dǎo)地位;而干旱則富集了放線菌門中的諸如微月形菌屬(Microlunatus)和紅細(xì)菌屬(Rubrobacter)等以及其他耐旱類群。真菌群落從以腐生營(yíng)養(yǎng)型為主的水合狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楦珊禇l件下以共生類群(如Paraboeremia 和柔膜菌目Helotiales)為主的狀態(tài)。(3)功能注釋分析顯示，不同區(qū)室具有特異性的代謝功能：干旱則顯著富集了脅迫響應(yīng)通路，如次級(jí)代謝物生物合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

圖4(A) 中性位點(diǎn)和適應(yīng)性位點(diǎn)的距離隔離(IBD)、(B) 環(huán)境隔離(IBE)、(C) 種群關(guān)系與推斷的基因流、(D) Dsuite熱圖顯示種群間的基因漸滲

圖5 在SSP585和SSP126情景下，使用參考SNP(A, B)和適應(yīng)性SNP(C, D)對(duì)2100年的遺傳偏移進(jìn)行預(yù)測(cè)、(E)SSP585和(F)SSP126下多維偏移的RGB可視化

圖6 維恩圖展示了樣本中細(xì)菌(a)和真菌(b)OTU的重疊情況

圖7 不同組織微生物群落的α多樣性和β多樣性：細(xì)菌(a)和真菌(b)群落的Sobs多樣性指數(shù);細(xì)菌(c)和真菌(d)群落的Simpson多樣性指數(shù);細(xì)菌(e)和真菌(f)群落的Shannon多樣性指數(shù);基于加權(quán)UniFrac距離矩陣的細(xì)菌(g)和真菌(h)群落的Beta多樣性

該研究為極小種群野生植物彌勒苣苔的緊急保護(hù)提供了關(guān)鍵依據(jù)。首先，研究鑒定出能增強(qiáng)植物生存能力的耐旱和促進(jìn)生長(zhǎng)的共生微生物，這些有益微生物或可用于提高遷地栽培和回歸植株的恢復(fù)力;其次，研究團(tuán)隊(duì)記錄了跨種群的穩(wěn)定核心微生物群落，表明在原生境保護(hù)中，土壤微生物組的保護(hù)應(yīng)與植物保護(hù)同等優(yōu)先;第三，功能分析揭示了參與脅迫耐受性的微生物通路，為監(jiān)測(cè)不斷變化的環(huán)境中的植物健康提供了潛在的生物標(biāo)志物。這些研究結(jié)果通過鑒定彌勒苣苔的關(guān)鍵微生物組分維持其種群，為制定保護(hù)策略提供了直接依據(jù)。

該研究以Comparative root associated microbial community analysis of Oreocharis mileensis, a resurrection plant species with extremely small populations為題發(fā)表在國(guó)際期刊Frontiers in Microbiology。中國(guó)科學(xué)院昆明植物所Temur Asatulloev博士研究生為論文的第一作者，中國(guó)科學(xué)院昆明植物所孫衛(wèi)邦研究員、蔡磊副研究員、烏茲別克斯坦科學(xué)院植物研究所Komiljon Sh. Tojibaev院士為共同通訊作者，烏茲別克斯坦科學(xué)院植物研究所Ziyoviddin Yusupov博士、昆明植物所陳秋平博士和Bishal Gurung博士參與了研究。

基于以上多維度研究結(jié)果，研究團(tuán)隊(duì)提出了彌勒苣苔具體的保護(hù)策略。包括劃定八個(gè)基于遺傳信息的管理單元(廣西大哄豹DHB和貴州興義XY種群為一個(gè)單元，其余每個(gè)種群各為一個(gè)獨(dú)立單元)，促進(jìn)相容種群間的輔助基因流，并對(duì)高度隔離的種群實(shí)施遷地保護(hù)、棲息地恢復(fù)等以緩解遺傳侵蝕并增強(qiáng)適應(yīng)性恢復(fù)力。研究團(tuán)隊(duì)還建議將微生物組評(píng)估納入現(xiàn)有保護(hù)計(jì)劃，并應(yīng)用微生物強(qiáng)化技術(shù)以增強(qiáng)遷地保護(hù)成效。這一聚焦微生物的方法為保護(hù)該瀕危物種應(yīng)對(duì)氣候變化與生境退化提供了新視角?？傮w而言，這兩項(xiàng)研究深入解析了脆弱喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中支配物種存續(xù)的進(jìn)化驅(qū)動(dòng)力與植物-微生物組互作機(jī)制，并提出了一個(gè)可操作的綜合性的保護(hù)框架。以上研究工作得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2024YFF1307400)、云南省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(202403AC100028)、云南省基礎(chǔ)研究計(jì)劃(202301AT070318)等項(xiàng)目的支持。