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作者：王露飛  祝云濤  黃俊忠  蔣仕偉  李輝

川金絲猴是我國特有的瀕危非人靈長類動物，國家一級保護(hù)野生動物，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟列為瀕危物種。川金絲猴是研究重層社會結(jié)構(gòu)的重要模式物種。川金絲猴的遺傳學(xué)起源和高原適應(yīng)性進(jìn)化，奠定了重層社會結(jié)構(gòu)演化和行為特征的生物學(xué)基礎(chǔ)，為川金絲猴保護(hù)和人類生物學(xué)研究提供重要啟示。

靈長類是人類的近親，研究它們的基因組和行為學(xué)可以給人類自身提供重要啟示。2023年，美國《科學(xué)》(Science)雜志報道了靈長類基因組的研究，其中一篇發(fā)布了來自233種靈長類動物的800多個全基因組數(shù)據(jù)，這些物種代表了86%的靈長類動物所在的屬和16個科[1]，為靈長類分歧時間的計算和適應(yīng)性進(jìn)化提供了新的認(rèn)識。該期封面上有3只川金絲猴抱在一起，金發(fā)翹鼻的外貌給人留下了深刻印象，相關(guān)研究探討了金絲猴的起源和社會結(jié)構(gòu)的演化。作為我國特有的珍稀瀕危非人靈長類動物，川金絲猴已被列為國家一級保護(hù)野生動物，也被世界自然保護(hù)聯(lián)盟列為瀕危物種。

川金絲猴的生物學(xué)分類與起源

1870年，法國傳教士譚衛(wèi)道(Fr Jean Pierre Armand David)在四川寶興最先發(fā)現(xiàn)了川金絲猴，并把川金絲猴送到法國巴黎自然歷史博物館進(jìn)行研究。法國動物學(xué)家愛德華茲(Henri Milne-Edwards)發(fā)現(xiàn)川金絲猴金發(fā)翹鼻的特征與十字軍東征總司令蘇勒曼的夫人洛克斯拉娜(Roxellana)金發(fā)翹鼻的容貌相似，便使用洛克斯拉娜的名字命名了川金絲猴(Rhinopithecus roxellana)。生物學(xué)分類上，川金絲猴屬于靈長目、猴科、疣猴亞科、仰鼻猴屬。仰鼻猴屬包括川金絲猴、滇金絲猴(R. bieti)、黔金絲猴(R. brelichi)、怒江金絲猴(R. strykeri)和越南金絲猴(R. avunculus)5個種。實際上，“仰鼻”是金絲猴的共同特征，但只有川金絲猴的毛發(fā)是金黃色。因為川金絲猴是最先發(fā)現(xiàn)的仰鼻猴，所以仰鼻猴屬習(xí)慣上被稱為金絲猴屬。根據(jù)金絲猴的毛發(fā)顏色，滇金絲猴又被稱為黑白仰鼻猴，黔金絲猴被稱為灰金絲猴，而怒江金絲猴被稱為黑金絲猴。

靈長目的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

川金絲猴主要分布于岷山山脈、秦嶺和神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)。2018年的一項研究全面解析了現(xiàn)存3個川金絲猴地理群的起源及擴(kuò)散過程。核基因組分析發(fā)現(xiàn)3個群體之間存在對稱的雙向基因流;線粒體基因組和 Y 染色體分析發(fā)現(xiàn)不對稱的基因流事件，且不同的群體結(jié)構(gòu)和基因流事件并非由不完全譜系分選(incomplete lineage sorting)造成的，而是川金絲猴性別傾向性擴(kuò)散差異(sex-linked dispersal)的結(jié)果[2]。群體歷史模擬分析進(jìn)一步支持川金絲猴最先廣泛分布于中國中部和西南部山區(qū)，后因古氣候變化導(dǎo)致群體間發(fā)生隔離。大約 24500 年前，神農(nóng)架群體最先與其他群體發(fā)生分歧，后逐漸收縮到湖北神農(nóng)架等各大山系間;13500年前,秦嶺群體從川甘群體遷徙出去建群。群體間的遷徙過程伴隨了不平衡的基因流動事件[2]。此外，川金絲猴在大約180萬年前與滇金絲猴和怒江金絲猴的祖先發(fā)生過雜交，這一事件導(dǎo)致了黔金絲猴的起源，形成了黔金絲猴獨特的黑灰色和金黃色相間的毛色性狀[3]。川金絲猴和滇金絲猴是生活在海拔最高的哺乳動物。環(huán)境因素促使它們能夠適應(yīng)高原低氧低溫并抵抗紫外線輻射。研究發(fā)現(xiàn)，與其他哺乳動物相比，生活在高海拔的金絲猴的DNA修復(fù)和氧化磷酸化過程相關(guān)的基因數(shù)量顯著增加，其中CDT1基因不僅與DNA修復(fù)相關(guān)，還有利于增強高海拔環(huán)境中抵抗紫外線的能力[4]。晚中新世的寒冷事件使得生活在寒冷環(huán)境的金絲猴傾向于形成更大的種群，與寒冷相關(guān)的能量代謝和神經(jīng)激素調(diào)節(jié)相關(guān)基因受到強烈的正選擇[5]。多巴胺和催產(chǎn)素的高效生成通路，使它們變得更加溫順，理毛等社會友好行為增加，也為金絲猴重層社會結(jié)構(gòu)的形成奠定了生物學(xué)基礎(chǔ)。

川金絲猴的重層社會結(jié)構(gòu)

隨著人類活動、社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，川金絲猴的棲息地日益減少，研究川金絲猴群的社會行為學(xué)特征顯得尤為重要。復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院李輝教授團(tuán)隊在岷山山脈針對小河溝自然保護(hù)區(qū)的一個川金絲猴種群進(jìn)行遠(yuǎn)距離觀測，采用變焦遠(yuǎn)攝記錄行為特征。小河溝自然保護(hù)區(qū)地處北緯32°37′，東經(jīng)104°14′，海拔2000米左右，年平均氣溫14.7℃，但岷山山脈的小氣候現(xiàn)象使得金絲猴生活區(qū)的平均氣溫更低。小河溝種群是一個典型的重層社會結(jié)構(gòu)。重層社會是由一雄多雌家庭和全雄家庭為基本單元，多個一雄多雌家庭形成一起活動的群組，再與全雄家庭嵌套形成的具有等級序列的種群。小河溝猴群包括3個一雄多雌家庭單元(one-male unit, OMU)和1個全雄家庭單元(all-male unit, AMU)，共有43只。每個家庭單元有一只雄猴作為“一家之主”，稱之為主雄。一雄多雌家庭單元是由1只主雄、多只雌猴和嬰幼猴組成，也稱為家庭繁殖單元。由于川金絲猴種群主要以一雄多雌家庭結(jié)構(gòu)為主，許多雄猴并不能擁有自己的家庭繁殖單元，就會建立由1只主雄和多只單身亞成年猴組成的全雄家庭單元。一雄多雌家庭相對團(tuán)結(jié)，會跟隨主雄一起進(jìn)食，保護(hù)家庭中的幼崽。而全雄家庭組織松散，盡管會一起取食，但面對一雄多雌家庭到來時，會迅速逃之夭夭。根據(jù)一雄多雌家庭的主雄特征，3個家庭分別被命名為莽子家庭、黑背家庭和二莽子家庭。1個全雄家庭被命名為杉杉家庭。莽子家庭共有14只，包括1只主雄、6只雌猴和7只嬰幼猴;黑背家庭共有13只，包括1只主雄、5只雌猴和7只嬰幼猴;二莽子家庭共有9只，包括1只主雄、3只雌猴和5只嬰幼猴。全雄家庭包括1只主雄和6只亞成年雄猴。主雄的整體體質(zhì)形態(tài)呈現(xiàn)棕色的“絡(luò)腮胡”、黑色的冠毛以及黑色和棕黃色相間的背部和四肢。4只主雄由于年齡和遺傳差異，冠毛、顱面部和背毛卷曲程度可以作為區(qū)分它們的關(guān)鍵表型。杉杉眼角皺紋明顯，上眼皮下垂明顯，眼睛不再是圓形。相比于黑背順滑的背部毛發(fā)，莽子和二莽子的背部毛發(fā)更加卷曲，它們的面部毛色更深，呈現(xiàn)棕紅色。從頭頂冠毛上看，黑背的冠毛呈倒三角，中間是棕黃色。而二莽子冠毛面積更大，呈半圓形，顏色全被黑色覆蓋。莽子冠毛的濃密程度介于黑背和二莽子之間。

成年雄猴要想繁殖自己的后代，一般需要取代一雄多雌家庭中的主雄，建立自己的一雄多雌家庭，稱之為主雄替代。2023年，我們觀察到小河溝種群一次主雄替代現(xiàn)象。主雄杉杉本來擁有自己的一雄多雌家庭，由于腿部受傷后，黑背趁機打敗了杉杉取代了主雄位置。全雄家庭中單身雄猴來源于一雄多雌家庭中的亞成年猴。當(dāng)一雄多雌家庭中的幼年雄猴兩三歲時，主雄就會將其趕出，它們就會加入全雄家庭。主雄在家庭中具有較高的社會地位，在家庭取食過程中享有優(yōu)先地位。然而，主雄作為一家之主，也需要擔(dān)負(fù)起抵抗種群中其他家庭的侵?jǐn)_，如取食過程中產(chǎn)生的摩擦。觀察發(fā)現(xiàn)，當(dāng)進(jìn)行投喂時，家庭成員會圍著主雄進(jìn)行取食，它們邊吃邊觀察著周圍的其他家庭。一旦兩個家庭成員之間因取食而靠近或發(fā)生摩擦?xí)r，兩個家庭的主雄就會出面打架追趕，但不會發(fā)生長時間的糾纏。整體來看，一雄多雌家庭之間相處得較為和諧，甚至?xí)献黩?qū)趕全雄家庭。觀察發(fā)現(xiàn)，全雄家庭一般會避開一雄多雌家庭進(jìn)行取食，當(dāng)看到一雄多雌家庭來臨時，它們就會四散而去。因此，全雄家庭一般在山上觀望，直到一雄多雌家庭離開后，它們才去尋找吃剩的食物。這種合作行為可能是為了防止全雄家庭成員與一雄多雌家庭中的雌猴秘密交配，甚至吸引雌猴建立自己的家庭。

川金絲猴種群的重層社會結(jié)構(gòu)

重層社會是靈長類動物復(fù)雜而高級的社會組織模式，僅出現(xiàn)于金絲猴和埃及狒狒等物種中。一項針對秦嶺川金絲猴的研究利用全球衛(wèi)星導(dǎo)航系統(tǒng)衛(wèi)星項圈定位技術(shù)，發(fā)現(xiàn)川金絲猴的重層社會起源于亞洲葉猴類祖先，是由一雄多雌小群體聚合而成，稱之為聚合模型[6]。然而，非洲舊世界猴中的埃及狒狒和獅尾狒狒則是從多雄多雌的繁殖單元，因食物競爭和性二型的分化，使得少數(shù)優(yōu)勢雄性獲得多個固定配偶，而分化出多個一雄多雌單元，稱之為分裂模型[7]?？梢酝茰y，舊世界猴最早是多雄多雌的社會結(jié)構(gòu)，分裂模型理論解釋了獅尾狒狒和埃及狒狒重層社會的成因。而寒冷事件促進(jìn)了一雄多雌家庭通過聚合形成更復(fù)雜的社會結(jié)構(gòu)，其中奇鼻猴中的長鼻猴形成了類重層社會，生活在高海拔低溫低氧環(huán)境中的金絲猴則演化成更高級的重層社會。川金絲猴是研究重層社會的重要模式物種，對它們進(jìn)行個體識別、構(gòu)建社會關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，有助于了解重層社會的形成和管理方式。

川金絲猴的行為學(xué)特征

基于小河溝種群的觀察，川金絲猴的行為特征主要包括覓食、玩耍、理毛、交配、擁抱、發(fā)呆、甩毛、喊叫、齜牙。其中，理毛和交配是具有較大研究意義的行為特征。理毛和擁抱具有相似的行為學(xué)含義。簡單來說，理毛行為的首要目的是抓虱子和梳理毛發(fā)，相互表達(dá)信任和友好，擁抱則是用來抱團(tuán)取暖。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，理毛和擁抱等行為帶來的觸覺快感對哺乳動物非常重要，可以減輕痛苦，帶來心理安慰。當(dāng)研究人員培育出沒有PROK2神經(jīng)肽(prokinecticin 2)的小鼠時，這些小鼠無法感覺到愉快的觸覺信號，但對瘙癢和其他刺激仍能正常反應(yīng)[8]。觀察發(fā)現(xiàn)，當(dāng)幼猴從樹枝掉落并被主雄救上來時，幼猴因受到驚嚇而投入雌猴的懷抱，以尋求心理安慰。擁抱行為在僰猿等人族中則更加常見，與金絲猴之間具有相似的行為學(xué)含義。

進(jìn)化心理學(xué)家拉梅拉(A. Lameira)發(fā)現(xiàn)動物的理毛和人類的親吻具有相似的形式、功能和背景，并提出人類的親吻起源于理毛[9]。當(dāng)人類離開森林，逐漸褪去體毛，以親吻方式代替理毛的情感表達(dá)。在一項調(diào)查口腔微生物甲烷短桿菌轉(zhuǎn)移的研究中，尼安德特人的甲烷短桿菌與從現(xiàn)代人分離出的對應(yīng)菌株的分化年代為11萬~14萬年，有人認(rèn)為尼安德特人和現(xiàn)代人在10萬年前可能發(fā)生過親吻[10]。觀察發(fā)現(xiàn)，川金絲猴常常對背部和頭部進(jìn)行理毛，但偶爾也會對臀部和頭面部進(jìn)行理毛。研究表明，黑猩猩中已存在以浪漫為目的的嘴對嘴接吻，以及為了社會管理的柏拉圖式接吻。而在人類社會中，美索不達(dá)米亞出土的楔形文字記錄了公元前3200年到公元前75年的蘇美爾語和阿卡德語。在阿卡德語中，接吻的情感內(nèi)涵可以表達(dá)友好和家庭感情，以及以嘴唇為主的性愛之吻[11]。因此，川金絲猴對不同部位的理毛，或許代表了兩種不同的感情，背部理毛表達(dá)了友好和家庭情感，而臀部或顱面部理毛則表達(dá)了情愛。

川金絲猴的擁抱和理毛行為  川金絲猴幼崽受驚嚇后與雌猴擁抱的過程（①-④）以及成年猴對不同部位的理毛行為。

盡管我們經(jīng)常觀察到川金絲猴的交配現(xiàn)象，但它們出生時間卻集中在3月份，這可能與雌猴的排卵期有關(guān)。在一雄多雌家庭中，它們在取食后常常發(fā)生交配行為，一天進(jìn)行數(shù)次，每次約17秒。之所以能夠頻繁交配，是因為川金絲猴等舊世界猴由于擇偶競爭，仍然保留了陰莖骨，而人類和新世界猴中的蜘蛛猴在進(jìn)化中失去了。令人驚訝的是，我們觀察到全雄家庭也存在交配現(xiàn)象，稱之為同性爬跨行為(same-sex mounting behavior)。最初對這種行為的理解是一種同性戀行為。在一次取食過程中，全雄家庭的主雄在爭奪食物時，追趕上一只亞成年雄猴進(jìn)行爬跨。爬跨后兩只雄猴進(jìn)行理毛和取食，相處融洽。有研究發(fā)現(xiàn)，主雄作為高等級個體通過爬跨家庭中其他雄猴來體現(xiàn)自己的社會地位，但在亞成年個體間則是為了學(xué)習(xí)交配技巧，即學(xué)習(xí)假說(needing to learn hypothesis) [12]。這一研究否定了友好行為假說(affiliation hypothesis)，即認(rèn)為同性爬跨是為了增加個體間社會聯(lián)系，釋放友好信號。

主雄看護(hù)幼猴的行為  主雄托住即將從樹枝上摔下的幼崽（①-④）以及抱住幼崽的看護(hù)行為。

雌猴個體間雖然不存在爬跨行為，但它們在一雄多雌家庭中的關(guān)系也頗為復(fù)雜。在取食過程中，當(dāng)我們把玉米放在不同的地方，每個家庭成員會占領(lǐng)一份玉米。當(dāng)玉米不足時，也會出現(xiàn)兩只雌猴一起進(jìn)食的現(xiàn)象。然而，它們還會邊吃邊驅(qū)趕家庭中的其他雌猴。有的雌猴甚至可以和主雄一起取食，其他雌猴則只能在一旁蹲守。這些現(xiàn)象表明，雌猴之間存在與主雄“爭寵”的現(xiàn)象，且有些雌猴關(guān)系較好。雌猴之間的關(guān)系也體現(xiàn)在嬰幼猴的看護(hù)上。觀察發(fā)現(xiàn)，同一只嬰幼猴有時會貼在不同的雌猴身上，也印證了兩只雌猴相處融洽。在一項為期5年的川金絲猴觀測研究中，研究人員發(fā)現(xiàn)46只川金絲猴的幼崽中有40只有過“奶媽”，即幼崽被非親生母親哺育過，這種現(xiàn)象常常出現(xiàn)在幼崽出生后的前3個月，稱之為異母哺乳(allomaternal nursing)。這40只接受過異母哺乳的幼崽存活率達(dá)到85%，而沒有異母哺乳的幼崽存活率僅為33% [13]?？醋o(hù)嬰幼猴并不是雌猴的專屬任務(wù)，主雄有時也會看護(hù)。在觀測中發(fā)現(xiàn)，主雄會把嬰幼猴抱在懷里，也會在一旁看護(hù)。當(dāng)嬰幼猴玩耍時從樹枝上掉落，主雄迅速抓住了嬰幼猴。此外，當(dāng)嬰幼猴真的摔下去時，其他猴有時會追究嬰幼猴旁邊其他成年猴的責(zé)任，甚至追究主雄的責(zé)任，表現(xiàn)為齜牙咧嘴，大喊大叫。

結(jié) 語

川金絲猴群是一個復(fù)雜的社會系統(tǒng)。作為靈長類家族的一員，川金絲猴的研究為動物保護(hù)、人類疾病和社會結(jié)構(gòu)的演化帶來重要的啟示。和人類社會相似，川金絲猴也存在生物屬性和社會屬性的二重性。社會屬性體現(xiàn)在川金絲猴的行為特征和復(fù)雜的重層社會結(jié)構(gòu)上，生物屬性則表現(xiàn)為適應(yīng)性進(jìn)化的遺傳學(xué)機制上。因此，川金絲猴可以作為人類學(xué)研究的模式物種，為社會結(jié)構(gòu)演化和人類生物學(xué)探索提供新的認(rèn)識。