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探秘史前巨型生物

巨齒鯊

當(dāng)《巨齒鯊》電影里那艘被一口咬斷的潛艇在銀幕上炸開水花，當(dāng)《潛水員戴夫》中玩家對(duì)著突然沖出的巨型黑影心跳加速，當(dāng)我們沉迷于《饑餓鯊》大魚吃小魚游戲的快感時(shí)——這個(gè)長(zhǎng)著三角形鋸齒牙，體長(zhǎng)可達(dá)20米的史前鯊魚，早已憑借“史前海洋霸主”的名號(hào)成為流行文化的“流量密碼”。

但你知道嗎？

真實(shí)的巨齒鯊。

或許比虛構(gòu)故事更令人驚嘆！

巨齒鯊2海報(bào)（圖片來(lái)源：豆瓣電影）

在地球46億年的演化史中，巨齒鯊無(wú)疑是海洋生物中的傳奇。盡管它的體型不及現(xiàn)存的藍(lán)鯨，卻在中新世至更新世的海洋中占據(jù)著無(wú)可撼動(dòng)的頂級(jí)掠食者地位，至今仍讓古生物學(xué)家著迷。

Part.01

名稱背后的“巨齒”密碼

“巨齒鯊”的學(xué)名Otodus megalodon，種名源自希臘語(yǔ)，意為“巨大的牙齒”，屬于軟骨魚綱-鯊總目-鼠鯊目-耳齒鯊科-耳齒鯊屬。盡管完整的巨齒鯊骨架尚未發(fā)現(xiàn)（鯊魚骨架多為軟骨，難以形成化石），但散落的牙齒化石已為我們揭開了它的神秘面紗。

成年巨齒鯊的牙齒長(zhǎng)度可達(dá)17厘米，呈三角形，邊緣布滿鋸齒，如同天然的利刃，足以撕裂獵物的皮肉與骨骼。因這些牙齒與大白鯊的牙齒相似，有尖銳的鋸齒狀邊緣，所以早前研究將巨齒鯊歸類為噬人鯊屬（Carcharodon）或擬噬人鯊屬（Carcharocles），但目前更多的研究表明巨齒鯊齒上的鋸齒與大白鯊并非同源，是趨同演化的緣故。

大白鯊牙齒（左）與巨齒鯊牙齒（右）的對(duì)比

圖片來(lái)源：大英百科全書

Otodus megalodon（巨齒鯊）

Part.02

體型與力量的終極演化

在過(guò)去幾十年里，科學(xué)界對(duì)巨齒鯊最大體型的共識(shí)一直在變化。早年根據(jù)這些大型牙齒重建的其上下頜張開幅度達(dá)3米、體長(zhǎng)18米-30米。然而，一項(xiàng)針對(duì)牙齒的比較研究表示，巨齒鯊的體長(zhǎng)只有10米-20米，且雌性明顯大于雄性。最新的3D建模推算，成年巨齒鯊的最大體長(zhǎng)可達(dá)24.3米，體重超過(guò)90噸，估計(jì)巡航速度（單位內(nèi)的距離）為每小時(shí)2.1千米-3.5千米。

巨齒鯊的身體較大白鯊更為纖長(zhǎng)，呈流線型，尾部強(qiáng)壯有力，能以極高的速度在水中沖刺。據(jù)研究一條成年巨齒鯊（以體長(zhǎng)16米估算）的相對(duì)巡航速度為每秒0.09個(gè)體長(zhǎng)，潛在爆發(fā)速度可達(dá)每小時(shí)37.15千米。更令人震撼的是它的咬合力，經(jīng)模擬計(jì)算，其咬合力可達(dá)18噸，遠(yuǎn)超霸王龍（約5.5噸），這種力量足以輕松咬碎鯨類的肋骨，甚至能咬穿海龜堅(jiān)硬的背甲，是地球史上已知生物中最強(qiáng)的。

巨齒鯊與大白鯊的體型對(duì)比

圖片來(lái)源：大英百科全書

Part.03

生存年代與棲息地

巨齒鯊生活在中新世早期至上新世末期（約2300萬(wàn)年前至260萬(wàn)年前），這一時(shí)期的地球海洋溫暖而廣闊，為其提供了理想的生存環(huán)境。

目前學(xué)術(shù)界對(duì)于巨齒鯊何時(shí)出現(xiàn)以及何時(shí)滅絕還存在分歧，雖然最早的巨齒鯊化石報(bào)道為2800萬(wàn)年前的漸新世晚期，但這類早期化石數(shù)量較少，形態(tài)與更原始的祖先物種差異較小，難以明確界定為巨齒鯊的典型種群，但可以確定的是，巨齒鯊出現(xiàn)時(shí)間不晚于1600萬(wàn)年前。此外，最新文獻(xiàn)報(bào)道了兩個(gè)滅絕時(shí)間點(diǎn)，約260萬(wàn)年前（上新世/更新世交界）和約360萬(wàn)年前（早/晚上新世交界）。盡管巨齒鯊在全球范圍內(nèi)都有記錄，但其許多化石的年代測(cè)定可能存在困難，例如，在地下埋藏的漫長(zhǎng)時(shí)間里，它們可能與某些物質(zhì)混合，導(dǎo)致看起來(lái)年代較新，之后有待新的發(fā)現(xiàn)確定其滅絕時(shí)間。

從已發(fā)現(xiàn)的化石分布來(lái)看，巨齒鯊活動(dòng)范圍幾乎遍布全球各大洋，從溫帶海域到熱帶珊瑚礁，甚至在較冷的水域也有發(fā)現(xiàn)。由于在冷水域發(fā)現(xiàn)了其化石，科學(xué)家推測(cè)這或許得益于它獨(dú)特的“體溫調(diào)節(jié)術(shù)”——區(qū)域內(nèi)溫性（regional endothermy）/中溫性（mesothermy），使其能在多種溫度環(huán)境中生存。同時(shí)，巨齒鯊的化石在沿海淺水區(qū)、沙質(zhì)水域以及開闊海洋的深水區(qū)均有發(fā)現(xiàn)，說(shuō)明它們的棲息地涵蓋多種海洋環(huán)境。而溫暖的沿海淺水區(qū)發(fā)現(xiàn)的牙齒化石普遍偏小，所以它們很可能隨年齡改變棲息地。幼年巨齒鯊在海岸線附近出生，停留于此捕食海洋哺乳動(dòng)物直至成年；成年后則進(jìn)入開闊水域，追捕鯨魚等更大的獵物。

巨齒鯊在中新世和上新世時(shí)期的地理分布圖

圖片來(lái)源：大英百科全書

Otodus megalodon（巨齒鯊）

Part.04

從“巨嬰”到“海洋霸主”

巨齒鯊的生長(zhǎng)特性通過(guò)對(duì)化石標(biāo)本IRSNB P 9893的分析得到了新的認(rèn)識(shí)。該標(biāo)本恢復(fù)體長(zhǎng)約16.4米，體重約30噸，通過(guò)計(jì)算機(jī)斷層掃描最大的脊椎骨獲取的46條生長(zhǎng)帶為生長(zhǎng)軌跡提供了關(guān)鍵線索。根據(jù)馮·貝塔朗菲生長(zhǎng)函數(shù)（VBGF）分析，巨齒鯊出生時(shí)體長(zhǎng)約3.6米-3.9米，遠(yuǎn)超此前推測(cè)的2米，這使其成為已知非四足魚類中出生體型最大的物種。這一巨大的新生體型暗示其采用卵胎生繁殖策略，胚胎通過(guò)宮內(nèi)食卵行為獲取營(yíng)養(yǎng)，低繁殖力（每胎1-2個(gè)幼體）確保了后代質(zhì)量。

巨齒鯊的成長(zhǎng)堪稱“開掛”，前7年每年能長(zhǎng)37厘米，7歲后生長(zhǎng)放緩，但每年仍能增加26厘米。最大體長(zhǎng)24.3米，比8層樓還高，個(gè)體壽命約83年。其生長(zhǎng)常數(shù)k值（0.00556/年）極低，表明生長(zhǎng)周期漫長(zhǎng)，且終生保持穩(wěn)定生長(zhǎng)。

A. IRSNB P 9893中最大椎骨（第4椎體）矢狀面的計(jì)算機(jī)斷層掃描圖像，每10個(gè)生長(zhǎng)帶處標(biāo)注有估計(jì)全長(zhǎng)（TL）（Shimada et al., 2021）。

B. 擬合的馮·貝塔朗菲生長(zhǎng)函數(shù)（VBGF），該函數(shù)顯示了生長(zhǎng)帶數(shù)量（BN，即個(gè)體的年齡，單位為年）與全長(zhǎng)（TL）之間的關(guān)系（圓圈表示基于IRSNB P 9893的繪圖；箭頭指向巨齒鯊最大尺寸）（Shimada et al., 2025）。

Part.05

頂級(jí)掠食者的“菜單”

作為海洋食物鏈的頂端存在，巨齒鯊的獵物幾乎涵蓋了當(dāng)時(shí)海洋中的所有大型生物。普遍認(rèn)為其主要以須鯨類為食，混搭一些海獅、海豹，滿足每日約10萬(wàn)卡路里的能量需求?；C據(jù)顯示，多種海洋哺乳動(dòng)物骨骼上留有它們的咬痕，但多難以區(qū)分是主動(dòng)捕獵還是食腐行為。

通過(guò)牙齒琺瑯質(zhì)中的氮同位素（δ1?N）分析發(fā)現(xiàn)，巨齒鯊的營(yíng)養(yǎng)級(jí)高于所有已知現(xiàn)存和滅絕的海洋物種，且δ1?N值范圍較廣，表明它們食性廣泛，會(huì)攝食多種獵物和不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物。不過(guò)，高 δ1?N值也說(shuō)明須鯨并非其主要獵物（現(xiàn)存須鯨營(yíng)養(yǎng)級(jí)低，δ1?N值也低）。鋅同位素（δ??Zn）進(jìn)一步支持其高營(yíng)養(yǎng)級(jí)地位，既捕食鯨類這樣的頂級(jí)獵物，也會(huì)抓魚類、甲殼類當(dāng)點(diǎn)心，是泛食性掠食者。不同海域的個(gè)體吃得還不一樣，全看當(dāng)?shù)赜猩赌艹缘模宫F(xiàn)出強(qiáng)大的生態(tài)適應(yīng)能力。但從平均δ??Zn值來(lái)看，巨齒鯊在所在群落中總體處于頂級(jí)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，但它的同位素值與其他同期高營(yíng)養(yǎng)級(jí)鯊魚存在顯著重疊，說(shuō)明其并非獨(dú)霸最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)。

重現(xiàn)巨齒鯊捕食小須鯨的藝術(shù)畫作

由Alberto Gennari創(chuàng)作，為Collareta et al. 2017插圖

Otodus megalodon（巨齒鯊）

Part.06

巨齒鯊滅絕之謎

關(guān)于滅絕原因，網(wǎng)絡(luò)中流傳著這樣一種理論：隨著地球逐漸接近冰河時(shí)代，氣候變化導(dǎo)致水溫下降，變得太冷，巨鯊難以適應(yīng)。這種說(shuō)法并不準(zhǔn)確，由于巨齒鯊中溫性的特性，其完全有能力棲息在較寒冷的緯度地區(qū)，所以氣候變化并不是導(dǎo)致巨齒鯊滅絕的主要原因。更可能是由于生物因素，食物（須鯨）減少與競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手（掠食性鯊魚和鯨類）的增多，共同導(dǎo)致了這一“海洋霸主”的滅絕。然而，海平面的變化也可能改變了它們的棲息地，如果這些波動(dòng)影響到巨齒鯊的育幼區(qū)或食物豐富的沿海棲息地，對(duì)這種巨型鯊魚來(lái)說(shuō)可能是個(gè)壞消息。

當(dāng)我們凝視巨齒鯊的化石牙齒——那些布滿鋸齒、能輕松切碎鯨骨的“史前手術(shù)刀”，看到的不僅是一頭巨獸的剪影，更是地球生命演化的壯麗注腳?；蛟S，巨齒鯊留給我們的最大啟示是：在地球46億年的時(shí)光里，沒有永恒的霸主，只有不斷回響的生命力量，而探索這些消失的傳奇，正是人類認(rèn)知宇宙與自身的永恒命題。

END.

擴(kuò)展小知識(shí)！

對(duì)現(xiàn)生動(dòng)物研究表明，溫血、冷血不是非白即黑那么簡(jiǎn)單，實(shí)際情況要復(fù)雜得多。

通過(guò)體內(nèi)的代謝活動(dòng)產(chǎn)生熱量叫內(nèi)溫（endothermy），而通過(guò)外界熱源升高體溫叫外溫（ectothermy）；如果保持穩(wěn)定的體溫（±2°C）叫恒溫（homeothermy），而體溫隨外界波動(dòng)叫變溫（poikilothermy）。脊椎動(dòng)物中內(nèi)恒溫與外變溫是兩個(gè)極端，有過(guò)渡類型的熱調(diào)節(jié)策略存在，如區(qū)域內(nèi)溫、慣性恒溫、異溫（heterothermy）等。

在一些鯊魚以及旗魚中，腦和眼的溫度能夠高于背景溫度，提高對(duì)獵物的探測(cè)和反應(yīng)能力，在金槍魚肌肉中存在類似的機(jī)制，可以提高它們高速游泳的持久性，這稱作區(qū)域內(nèi)溫。金槍魚、棱皮龜?shù)饶軌蚩看x熱來(lái)使體溫高于環(huán)境溫度，但卻沒有恒定的溫度，也被叫做中溫（mesothermy）。亦有學(xué)者提出恐龍的代謝率處于典型的外溫與內(nèi)溫間，與現(xiàn)生的中溫動(dòng)物最接近。

在大型動(dòng)物中，因?yàn)樯眢w“表面積與體積之比”較小，更容易持續(xù)維持相對(duì)較高的體溫，這叫巨溫或者慣性恒溫。異溫是指動(dòng)物能夠在恒溫和變溫間轉(zhuǎn)換。例如許多蝙蝠體溫和代謝率只有在活動(dòng)時(shí)升高，在休息時(shí)顯著降低代謝率，體溫接近環(huán)境溫度。

圖文：周陳晨