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廬山植物園揭示持續(xù)基因流下植物維持遺傳分化的基因組機(jī)制
在持續(xù)基因流(雜交)存在的情況下，自然選擇如何維持種內(nèi)遺傳分化，仍是進(jìn)化生物學(xué)核心問題之一。中國亞熱帶是全球生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)，其復(fù)雜的地形和異質(zhì)性的環(huán)境被認(rèn)為是推動(dòng)局域適應(yīng)和物種分化的關(guān)鍵因素。然而，在生殖隔離完全建立之前，植物群體間往往會(huì)發(fā)生自然雜交并形成雜交帶。這些雜交帶產(chǎn)生重組基因型，有利于識(shí)別過剩譜系成分和潛在選擇信號(hào)的位點(diǎn)，是研究持續(xù)基因流下譜系維持機(jī)制的天然實(shí)驗(yàn)室。
近日，廬山植物園保育遺傳學(xué)研究組在國際學(xué)術(shù)期刊《Plant Diversity》(中科院一區(qū)TOP)上發(fā)表研究成果，論文題為“Local adaptation sustains genetic differentiation between two varieties of Chinese walnut (Juglans cathayensis) despite extensive hybridization in subtropical China”。本研究系統(tǒng)揭示了野核桃(J. cathayensis)在持續(xù)基因流下的遺傳分化機(jī)制，為我國亞熱帶植物多樣性的形成和維持機(jī)制提供新的見解。
該研究以我國亞熱帶地區(qū)的28個(gè)野核桃自然群體為研究對(duì)象，通過整合全基因組重測序數(shù)據(jù)和生態(tài)位模擬等分析，系統(tǒng)探討其進(jìn)化歷史、局域適應(yīng)機(jī)制和雜交模式。研究表明，野核桃包含與其兩個(gè)變種相對(duì)應(yīng)的遺傳聚類：東部譜系，由全部華東野核桃(J. cathayensis var. formosana)個(gè)體組成;西部和混合譜系，分別由野核桃原變種(J. cathayensis var. cathayensis)的遺傳純合個(gè)體和混合個(gè)體組成，且遺傳混合個(gè)體在東部和西部譜系之間的生態(tài)過渡區(qū)形成了一個(gè)雜交帶(圖1)。東、西譜系于上新世中期(約4 Ma)分化后存在持續(xù)雙向基因流，直至中更新世(約0.6 Ma)基因流中斷，可能由于長期局域適應(yīng)導(dǎo)致(圖2)。盡管分化后期因氣候變化引起二次接觸并形成雜交帶，但景觀基因組分析表明，環(huán)境關(guān)聯(lián)位點(diǎn)(如耐寒、耐旱及調(diào)控開花時(shí)間的基因)在雜交帶中表現(xiàn)出顯著的漸滲限制，表明自然選擇在與局域適應(yīng)相關(guān)的基因組區(qū)域維持強(qiáng)烈分化，而中性位點(diǎn)則可以通過雜交被均質(zhì)化(圖3，4，5)。這種“半滲透性”的基因組景觀，很可能通過搭車效應(yīng)進(jìn)一步促進(jìn)連鎖中性位點(diǎn)的遺傳分化，最終導(dǎo)致生態(tài)物種形成。有趣的是，相似的種內(nèi)或種間分化格局在我國亞熱帶地區(qū)的多個(gè)類群中均有發(fā)現(xiàn)(例如植物中的櫟屬、栲屬、水青岡屬等，以及動(dòng)物中的鳥類)，課題組正對(duì)相關(guān)類群開展深入研究，進(jìn)一步探討其趨同或平行演化的遺傳機(jī)制。
廬山植物園李單琦博士、江西農(nóng)業(yè)大學(xué)范鄧妹教授和廣西師范大學(xué)張志勇教授為論文共同通訊作者，廬山植物園胡菀博士和韓彩霞工程師為論文共同第一作者;廬山植物園副主任馮晨副研究員和廣西師范大學(xué)寇一翾副研究員深度參與本項(xiàng)工作。本研究得到國家自然科學(xué)基金、國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、江西省“雙千計(jì)劃”創(chuàng)新領(lǐng)軍人才長期項(xiàng)目和江西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等項(xiàng)目支持。
圖1. 群體遺傳結(jié)構(gòu)和雜交檢測
圖2. 群體動(dòng)態(tài)歷史和生態(tài)位模擬
圖3. 基因組分化景觀和自然選擇信號(hào)
圖4. 基因型-環(huán)境關(guān)聯(lián)分析
圖5. 局域適應(yīng)性關(guān)聯(lián)位點(diǎn)限制雜交漸滲
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