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根瘤共生固氮起源與演化研究取得重要進(jìn)展
地球大氣層78%的成分為氮?dú)?，絕大部分植物都無法直接利用這些無機(jī)氮，但有一些植物演化出了一套獨(dú)特的氮利用策略——根瘤共生(Root Nodule Symbiosis, RNS)固氮。這些植物通過與根瘤菌劑建立共生關(guān)系，形成根瘤，把空氣中的無機(jī)氮轉(zhuǎn)化為植物可吸收的氨態(tài)氮，在陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。根瘤共生固氮這一創(chuàng)新性狀僅存在于被子植物固氮支系的葫蘆目、豆目、殼斗目和薔薇目10個(gè)科的植物中。長(zhǎng)期以來，科學(xué)界圍繞根瘤固氮的起源和演化機(jī)制一直存在爭(zhēng)議，這一復(fù)雜性狀是一次起源后多次丟失，還是多次起源的?盡管已鑒定出大量參與共生固氮的關(guān)鍵基因，但缺乏基于單基因?qū)用娴南到y(tǒng)演化框架，共生固氮基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)形成和演化過程也不清楚。
中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所伊廷雙研究員和李德銖研究員團(tuán)隊(duì)與分子植物卓越創(chuàng)新中心王二濤研究員團(tuán)隊(duì)合作，依托國(guó)家重大科技基礎(chǔ)設(shè)施“中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫”，在前期對(duì)被子植物尺度、共生固氮支系和豆科植物尺度系統(tǒng)發(fā)育研究的基礎(chǔ)上，對(duì)根瘤共生基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的形成和演化機(jī)制展開展了深入研究。通過對(duì)10個(gè)關(guān)鍵固氮支系代表物種的全基因組測(cè)序，結(jié)合已發(fā)表的194個(gè)基因組開展比較基因組與系統(tǒng)發(fā)育分析，實(shí)現(xiàn)了固氮分支所有10個(gè)科及豆科所有6亞科的全基因組覆蓋，首次在單基因水平解析了根瘤共生基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的演化架構(gòu)。研究的關(guān)鍵突破在于揭示了三次“基因革新”造就了結(jié)瘤共生固氮能力：首先，核心真雙子葉植物的伽馬(γ)古六倍化事件產(chǎn)生了大量重復(fù)基因，為結(jié)瘤誘導(dǎo)基因和固氮關(guān)鍵基因(如NIN、CNGCa、NFP)的后續(xù)功能分化與轉(zhuǎn)化提供了遺傳物質(zhì)基礎(chǔ);此后，通過三條原有通路的“跨界整合”建立初步共生結(jié)瘤固氮基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)(GRN-RNS)。根瘤共生固氮分支的共同祖先通過模塊化方式招募并重構(gòu)了線叢枝菌根共生、硝酸鹽響應(yīng)及脅迫響應(yīng)通路基因，形成初始的GRN-RNS;最后，豆科植物通過趨同演化形成高效根瘤共生體。在豆科植物中，這套初始網(wǎng)絡(luò)被進(jìn)一步優(yōu)化，通過趨同演化招募了細(xì)胞壁重塑和激酶信號(hào)模塊，最終形成高效、穩(wěn)定的“共生體”結(jié)構(gòu)。研究發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)關(guān)鍵基因NPL和SymSTK起到了決定性作用。
該研究不僅揭示了根瘤共生演化這一長(zhǎng)期謎團(tuán)，在基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)演化方面統(tǒng)一了“單一起源”和“多次起源”的論爭(zhēng)，更系統(tǒng)構(gòu)建了根瘤共生網(wǎng)絡(luò)的核心基因“清單”，為人工改造非固氮作物提供了精準(zhǔn)靶點(diǎn)。此外，該研究還解釋了為何有些植物會(huì)“丟失”固氮能力——19個(gè)核心基因的缺失是關(guān)鍵，這為篩選和改良固氮潛力作物提供了重要的判別標(biāo)準(zhǔn)。從上億年前的基因組加倍，到三條通路的巧妙重組，再到豆科植物的精細(xì)優(yōu)化，根瘤共生的演化史是一部基因“協(xié)作創(chuàng)新”的自然史詩。隨著對(duì)這些基因功能的深入解析，未來可能通過基因編輯技術(shù)使小麥、水稻等主糧作物具備根瘤共生固氮能力，將大幅減少化肥使用，使人類距離“讓更多植物學(xué)會(huì)固氮”的愿景越來越近，“自帶氮肥廠”的作物將逐步走進(jìn)田間。這項(xiàng)研究不僅讓我們更深入理解植物與微生物的共生機(jī)制，更為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展打開了一扇新的大門。
1月30日，該成果以Evolution of Root Nodule Symbiosis via Paleopolyploidy and Modular Pathway Rewiring為題在Cell Host & Microbe在線發(fā)表。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所和分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心的劉暉副研究員、蘭麗影博士、侯玲博士、張榮副研究員和博士生王丁潔為論文的共同第一作者;王二濤研究員、伊廷雙研究員、李德銖教授(現(xiàn)山東農(nóng)業(yè)大學(xué))和張曉偉副研究員為論文的共同通訊作者。馮歡博士、博士生葉俊杰、楊軍副研究員、Jeremy D. Murray研究員、楊俊波正高級(jí)工程師，博士生童逸瀟、陳斯云工程師、陜西中醫(yī)藥大學(xué)陳春燕博士、美國(guó)阿肯色大學(xué)Oyetola O. Oyebanji博士、博士生Emmanuel C. Chukwuma、美國(guó)佛羅里達(dá)大學(xué)Pamela S. Soltis教授與Douglas E. Soltis教授也參與了研究。該研究得到了該研究得到了中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略重點(diǎn)研究項(xiàng)目(XDB31000000、XDB0630103)、云南省興滇英才支持計(jì)劃云嶺學(xué)者專項(xiàng)(XDYC-YLXZ-2024-0021)，以及云南省研究專項(xiàng)-重大項(xiàng)目(202401BC070001)等項(xiàng)目的資助。
圖1 植物共生結(jié)瘤固氮的演化模式圖
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