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引言

微藻資源豐富，富含多種營養(yǎng)以及生物活性物質，在功能或保健食品、替代蛋白、動物或水產飼料、護膚品、生物肥料等領域具有廣泛的應用前景。微藻產業(yè)化的實現(xiàn)取決于優(yōu)良品種的選育和大規(guī)模培養(yǎng)的優(yōu)化等。微藻合成生物學的技術開發(fā)和應用為精準育種提供了可能；新的微藻生物發(fā)酵技術可實現(xiàn)微藻養(yǎng)殖從傳統(tǒng)農業(yè)到工業(yè)生產模式的變革，為商業(yè)化生產提供了保障。微藻資源的開發(fā)和利用是獲取新型生物資源的一個重要方向，相對于細菌，酵母，和動物細胞，利用微藻獲取高價值產品具有獨特優(yōu)勢。

01 微藻資源豐富

微藻是微型的藻類，只在顯微鏡下可見；原則上是指一類生活于水中，含有葉綠素且可進行光合作用，以單細胞、絲狀體或細胞聚集體生長或繁殖的生物個體，如圖1所示。但在進化過程中，有些藻類適應于陸地生活，如發(fā)菜；有些藻類失去了光合作用的能力，可以在黑暗情況下進行異養(yǎng)生長；有些藻類同時具有進行自養(yǎng)以及異養(yǎng)生長的能力，如某些小球藻和衣藻。微藻種類繁多，已經描述的微藻有3萬多種；分布于所有的藻類類群，包括綠藻門、紅藻門、雜色藻門、隱藻門、甲藻門、裸藻門等。微藻亦稱浮游植物，微藻通過光合作用固定二氧化碳，貢獻了地球大約50%的初級生產力，是水體中浮游動物和魚類等的食物來源。

圖1 微藻形態(tài)多樣性（圖源：Current Biology[1]）

02 微藻富含多種營養(yǎng)或生物活性物質

微藻光驅固碳后可用于合成多種具有重要應用價值的營養(yǎng)或生物活性物質，微藻中已被鑒定的化合物有1.5萬種，包括蛋白、脂質、多糖、色素、萜類等，如圖2所示。以下對微藻中幾類主要營養(yǎng)或生物活性物質及其潛在開發(fā)應用前景進行概括性總結。

圖2 微藻天然產物多樣性（圖源：本文作者）

微藻蛋白含量通常較高，某些種類微藻的蛋白含量可占其干重的50%以上，如螺旋藻和小球藻等。微藻蛋白富含人體所需要的所有必需氨基酸，具有較高的營養(yǎng)價值，可作為新型的人類食物蛋白替代品，目前也已被開發(fā)應用于功能性食品和保健品中。

微藻富含多種脂類物質，特別是對人體心血管健康和大腦發(fā)育至關重要的多不飽和脂肪酸(PUFAs)，例如海洋微擬球藻富含二十碳五烯酸(EPA)，破囊壺藻（亦稱裂殖壺藻）、寇氏隱甲藻富含二十二碳六烯酸(DHA)等，因此微藻脂質資源開發(fā)利用在營養(yǎng)保健領域有著巨大前景。微藻脂質含量和組成與培養(yǎng)條件密切相關，尤其在環(huán)境應激條件下，某些微藻的脂質含量可顯著提高至干重的50%以上。此外，微藻脂質在生物燃料領域表現(xiàn)出巨大潛力，可通過酯交換將其開發(fā)制備成生物柴油，用于替代傳統(tǒng)化石燃料，提供一種綠色、可持續(xù)的新型能源。

微藻可以合成結構多樣、組成復雜的多糖。微藻合成的多糖具有高營養(yǎng)價值，同時還具有免疫調節(jié)、抗氧化、抗病毒、抗炎等多種生物活性功能，如螺旋藻多糖（主要是胞內多糖）、小球藻與紫球藻多糖（主要為胞外多糖）。因此，除了在食品領域作為膳食纖維和功能性成分外，微藻多糖在醫(yī)藥領域也有較大的潛力。

微藻可以合成多種色素，呈現(xiàn)出五彩斑斕的色彩。不同微藻在傳統(tǒng)上多以顏色分類，如紅藻、黃藻、褐藻與金藻等。微藻天然色素的多樣化除了賦予微藻豐富顏色外，還拓寬了微藻的吸收光譜，可以吸收較寬波長范圍內光的能量，增強了其應對環(huán)境適應的能力。微藻色素也具有重要的醫(yī)藥或保健功能。藍藻富含藻膽色素，其具備抗氧化、抗輻射、抗炎等多種功能；鹽藻富含β-胡蘿卜素而雨生紅球藻富含蝦青素。β-胡蘿卜素尤其是蝦青素作為極強的抗氧化劑，目前在護膚品、抗衰老產品和營養(yǎng)補充劑中都有廣泛的應用前景。因此，微藻色素由于其天然性和生物活性，不僅已成為食品工業(yè)中重要的天然色素來源，還可應用于化妝品行業(yè)以及醫(yī)療保健領域。

此外，微藻還能生成其他多種具有高效藥理活性的化合物，包括多酚類化合物、萜類化合物和生物堿等。部分微藻可產生外泌體，其富含脂類和生物活性物質，具有用于美容護膚產品的潛力?？傊?，微藻富含多種重要的、高價值的營養(yǎng)或生物活性物質。未來，有望通過微藻藻種資源開發(fā)、遺傳改造、培養(yǎng)優(yōu)化等多種生物技術手段，進一步提升微藻中營養(yǎng)、生物活性物質的質量與產量，從而推動微藻產業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，使其成為解決未來食品、能源和健康等問題的重要生物資源庫。

03 列入新資源食品的藻類

目前，隨著研究的深入，眾多微藻的生物安全性已經得到認可，已有許多微藻被美國、歐盟和中國列入新資源食品，如表1所示。如富含蛋白的蛋白核小球藻、積累β-胡蘿卜素的杜氏鹽藻、富含營養(yǎng)的萊茵衣藻、產蝦青素的雨生紅球藻和產DHA的破囊壺藻，以及富含油脂的擬微球藻、原始小球藻等。在中國，這些藻不僅被列為新資源食品，還被列為飼料或者化妝品原料。蛋白核小球藻、普通小球藻、原始小球藻、擬微球藻、破囊壺藻等的藻粕或藻粉可作為飼料，普通小球藻、杜氏鹽藻、雨生紅球藻、萊茵衣藻、紫球藻等的提取物或發(fā)酵產物可作為化妝品原料，如從雨生紅球藻中提取的蝦青素可以制成醫(yī)美面膜，起到美白抗氧化的功效。

表1 部分真核微藻的價值及市場準入

04 微藻生物育種

生物技術的迅猛發(fā)展，極大地推動了微藻的生物育種進程。傳統(tǒng)的育種模式包括從自然界篩選優(yōu)質藻種，以及通過物理或化學誘變的方法獲得快速生長或富含高價值化合物的藻種。物理誘變方法包括紫外照射和等離子體處理等，而化學誘變則是使用化學誘變劑如甲烷磺酸乙酯(EMS)或N-甲基-N'-硝基-N-亞硝基胍(MNNG)等處理細胞，進而可產生基因缺失或點突變。這些誘變方法隨機性較大，突變基因未知且不可控制，后期還需要經過大規(guī)模篩選和鑒定，流程繁瑣且復雜。而通過合成生物學的方法可以對微藻進行定向改造，直接構建具有目標農藝性狀的工程藻株，實現(xiàn)精準育種。微藻定向遺傳改造需要建立在清晰的遺傳背景之上，這依賴于高質量的基因組信息。目前，已有超過120種微藻的基因組得到較為完整的測序與解析，其中少數(shù)微藻已擁有成熟的基因轉化與編輯技術，最突出的是萊茵衣藻、三角褐酯藻、微擬球藻等。利用合成生物學基因編輯等技術，一方面可以將與目標產物競爭的代謝旁側支路進行敲除，從而調整合成通路的代謝流使目標產物富集，提高目標產物的產量；另一方面，可導入外源或改造的內源原因，構建新的代謝環(huán)路或促進特定基因表達，從而合成新的產物或提高目標產物的產量?，F(xiàn)代育種方式可以不局限于單一的方式，可將傳統(tǒng)育種模式與合成生物學手段相結合，高效獲得目標工程藻株，如圖3所示。

圖3 微藻育種（圖源：本文作者）

05 微藻大規(guī)模培養(yǎng)

微藻資源開發(fā)需要獲得足夠的生物量，實現(xiàn)產業(yè)化大規(guī)模培養(yǎng)才能實現(xiàn)商業(yè)價值。微藻具有多種營養(yǎng)方式，可以利用光自養(yǎng)、兼養(yǎng)或異養(yǎng)進行大量繁殖。傳統(tǒng)的微藻養(yǎng)殖的反應器包括開放池、跑道池、光反應器等。開放池和跑道池易產生微生物污染，且受天氣因素影響較大；而光反應器造價比較昂貴。這幾種反應器最重要的缺陷是生物量比較低，每升細胞干重僅為克級水平，極大地限制了藻類資源的商業(yè)開發(fā)。而利用藻類異養(yǎng)模式即發(fā)酵的方法，可以達到每升100克以上的生物量，并且生長收獲時間短。生物發(fā)酵的方法需要使用有機物作為物質和能量來源，如葡萄糖、乙酸等，成本較高；但是，短時間內獲得足夠的生物量可以在商業(yè)上彌補這一缺陷。從傳統(tǒng)的培養(yǎng)模式到生物發(fā)酵的培養(yǎng)方法，代表了一種從傳統(tǒng)“農業(yè)”到工業(yè)的一種變革方式，會極大地促進藻類資源的商業(yè)開發(fā)。

圖4 微藻生物發(fā)酵（圖源：元育生物[2]）