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整合分類學(xué)揭示管花馬先蒿物種復(fù)合群一新隱存種——轎子山馬先蒿
隱存種(cryptic species)指形態(tài)上與近緣種高度相似、難以通過(guò)傳統(tǒng)分類方法區(qū)分，但在遺傳上已顯著分化并構(gòu)成獨(dú)立演化支系的物種。由于缺乏形態(tài)差異，它們常被歸并為一個(gè)物種，實(shí)際卻可能包含多個(gè)演化單元。這類物種是生物多樣性的重要組成部分，卻因識(shí)別困難而在評(píng)估和保護(hù)中容易被忽視。
近二十年來(lái)，分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)和DNA條形碼技術(shù)的應(yīng)用顯著提升了物種識(shí)別的精度，揭示出大量隱存種，有力推動(dòng)了物種界定研究。然而，過(guò)度依賴少數(shù)分子標(biāo)記可能導(dǎo)致分類膨脹(taxonomic inflation)，即過(guò)度拆分物種，從而高估多樣性。因此，如何在避免低估的同時(shí)防止過(guò)度夸大生物多樣性，仍是當(dāng)前研究的重要挑戰(zhàn)。
列當(dāng)科馬先蒿屬的管花馬先蒿物種復(fù)合群(Pedicularis siphonantha complex)的物種分類是一個(gè)典型的分類學(xué)難題。這一復(fù)合群代表了屬內(nèi)形態(tài)最為特化的一類：其唇形花冠上唇完全合生，前端形成獨(dú)特的“S”形扭旋喙?fàn)罱Y(jié)構(gòu)，并具顯著延長(zhǎng)的花冠管(圖1)。它們以喜馬拉雅—橫斷山為中心，在海拔3200米以上的高山草甸常成片分布。然而，由于種間形態(tài)高度相似，且標(biāo)本壓制后花部三維結(jié)構(gòu)難以保存，其物種邊界和成員數(shù)量長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議。
例如，滇西北常見的滇西北馬先蒿(P. milliana)直至2018年才被正式描述，此前長(zhǎng)期被誤作管花馬先蒿臺(tái)氏變種(P. siphonantha var. delavayi)。而真正的管花馬先蒿(P. siphonantha)實(shí)際僅分布于喜馬拉雅地區(qū)。更復(fù)雜的是，這一學(xué)名早期還曾被錯(cuò)誤地用于另一有效物種——臺(tái)氏馬先蒿(P. delavayi)，導(dǎo)致多個(gè)物種長(zhǎng)期混淆。對(duì)各大標(biāo)本館館藏的系統(tǒng)梳理也證實(shí)，復(fù)合群內(nèi)多個(gè)物種曾被籠統(tǒng)歸入“管花馬先蒿”名下。
2009年，研究團(tuán)隊(duì)在滇東北轎子雪山發(fā)現(xiàn)一個(gè)疑似新種，但因材料不足而擱置。此后近十年，團(tuán)隊(duì)以居群為單位，系統(tǒng)采集了喜馬拉雅—橫斷山地區(qū)的材料。
基于群體的葉綠體分子系統(tǒng)發(fā)育分析清晰解析了復(fù)合群內(nèi)的物種界限，并揭示出顯著的譜系地理格局。例如，滇西北馬先蒿(P. milliana)與四川西部的狹管馬先蒿(P. tenuituba)各自形成單系分支，兩者以香格里拉大雪山為界，分布互不重疊。管花馬先蒿(P. siphonantha)僅分布于喜馬拉雅地區(qū)，其余成員均為狹域分布，呈現(xiàn)“一山一種”的格局：矮馬先蒿(P. humilis)、帚狀馬先蒿(P. fastigiata)、之形喙馬先蒿(P. sigmoidea)、纖管馬先蒿(P. leptosiphon)、寧蒗馬先蒿(P. dolichosiphon)、修花馬先蒿(P. dolichantha)分別局限于高黎貢山、碧羅雪山、大理、木里、麗江—四川交界及滇東北大海草山。所有成員地理分布互不重疊，表明其物種分化符合地理隔離驅(qū)動(dòng)模式，因此地理分布可作為識(shí)別物種的重要輔助依據(jù)。
在轎子雪山發(fā)現(xiàn)的新種同樣形成穩(wěn)定的單系分支。其與修花馬先蒿的分布地直線距離不足40公里，但最近姐妹群卻是滇西北馬先蒿(圖2)。該類群不僅地理分布獨(dú)特、系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立，在葉片、苞片、花萼筒及“S”形喙的形態(tài)上亦有穩(wěn)定差異。
然而，鑒于復(fù)合群整體形態(tài)差異較小，研究團(tuán)隊(duì)引入“種內(nèi)遺傳距離模型”加以檢驗(yàn)。通過(guò)構(gòu)建狹管馬先蒿南北種群的種內(nèi)遺傳距離零模型，并計(jì)算地理—遺傳距離歸一化均方根誤差(NRMSE)，結(jié)果顯示轎子雪山類群與滇西北馬先蒿的遺傳分化顯著偏離種內(nèi)預(yù)期，表明其遺傳差異無(wú)法僅由地理距離解釋，從而支持其作為獨(dú)立物種(圖3)。
該新物種被命名為轎子山馬先蒿(P. huiliniana W. B. Yu, H. Wang & Rong Liu)(圖4)，以紀(jì)念李惠林先生(1911–2002)在馬先蒿屬分類與性狀演化研究中的重要貢獻(xiàn)。轎子山馬先蒿(P. huiliniana)僅分布在滇東北地區(qū)轎子雪山4,000米以上的灌叢草甸，僅有少數(shù)幾個(gè)種群被發(fā)現(xiàn)，盡管植株數(shù)量不少，但也受到放牧以及近些年來(lái)愈演愈烈旅游開發(fā)、戶外活動(dòng)的影響，基于IUCN紅色名錄標(biāo)準(zhǔn)，建議將轎子山馬先蒿(P. huiliniana)評(píng)估為易危(VU A4d; D1)。
相關(guān)成果以“Phylogenetic analyses and morphological comparisons of the Pedicularis siphonantha complex (Orobanchaceae) reveal a new cryptic species P. huiliniana from north-central Yunnan, China”為題發(fā)表在Willdenowia上。中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(以下簡(jiǎn)稱“版納植物園”)已畢業(yè)碩士研究生劉榮(現(xiàn)為中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所博士生)和中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所碩士生撒然為共同第一作者，版納植物園郁文彬研究員和中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所王紅研究員為通訊作者，劉恩德高級(jí)工程師和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)李德銖教授在該研究做出重要貢獻(xiàn)。該研究得到中國(guó)自然科學(xué)基金、科技部基礎(chǔ)專項(xiàng)和云南省科技廳等項(xiàng)目的支持。
圖1.管花馬先蒿復(fù)合群成員以及形態(tài)趨同種臺(tái)氏馬先蒿(P. delavayi)野外照片。
圖2.轎子山馬先蒿在管花馬先蒿復(fù)合群系統(tǒng)發(fā)育樹中的位置。
圖3.種群內(nèi)和種群間地理—遺傳距離歸一化均方根誤差(NRMSE)結(jié)果比較。以狹管馬先蒿南北兩個(gè)種群獨(dú)立構(gòu)建距離遺傳模型，隨后以種群間距離-遺傳數(shù)據(jù)擬合種內(nèi)模型相互檢驗(yàn)獲取零模型分布。對(duì)于候選物種對(duì)滇西北馬先蒿和轎子山馬先蒿，在滇西北群體內(nèi)構(gòu)建種內(nèi)遺傳與距離模型，隨后以滇西北-轎子山馬先蒿地理距離以及遺傳數(shù)據(jù)擬合模型獲取候選物種NRMSE分布。
圖4.轎子山馬先蒿(Pedicularis huiliniana)模式標(biāo)本。
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