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有毒金屬具有高毒性和不可降解性，是水環(huán)境中嚴(yán)重的污染物之一。藻類是生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者，具有生長(zhǎng)速度快、對(duì)有毒金屬的吸附能力強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)。關(guān)于藻類對(duì)有毒金屬的吸收、轉(zhuǎn)化、儲(chǔ)存及適應(yīng)機(jī)制的研究，不僅能揭示其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)食物鏈及人類健康的影響，而且能為利用藻類開(kāi)展有毒金屬水體生物修復(fù)提供理論和技術(shù)支持。中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所藻類細(xì)胞生物學(xué)學(xué)科組以萊茵衣藻為模式生物，在有毒金屬的富集機(jī)制和生物修復(fù)方面開(kāi)展了一系列的研究工作。

首先，證明了溶酶體相關(guān)細(xì)胞器（LROs，Lysosome-related organelles）是真核生物中多種金屬離子在細(xì)胞內(nèi)的儲(chǔ)存位點(diǎn)，具有調(diào)節(jié)金屬穩(wěn)態(tài)的作用。溶酶體相關(guān)細(xì)胞器內(nèi)部呈酸性環(huán)境，含有一個(gè)或多個(gè)多聚磷顆粒，用于儲(chǔ)存細(xì)胞吸收但并未利用的鈣、鐵、銅、錳、鋅等金屬元素（圖1）。在建立溶酶體相關(guān)細(xì)胞器純化方法的基礎(chǔ)上，通過(guò)離子組、蛋白組、形態(tài)分析和酶活檢驗(yàn)等方法，解析了溶酶體相關(guān)細(xì)胞器在應(yīng)對(duì)環(huán)境變化時(shí)的形態(tài)及蛋白質(zhì)組成上的變化。結(jié)果顯示處于生長(zhǎng)平臺(tái)期的藻類細(xì)胞和鐵超載的藻類細(xì)胞的溶酶體相關(guān)細(xì)胞器均具有溶酶體功能和儲(chǔ)存金屬離子的功能，但是鐵超載細(xì)胞中溶酶體相關(guān)細(xì)胞器的形態(tài)和金屬含量均發(fā)生顯著變化，呈現(xiàn)酸鈣體的特征。這些研究表明溶酶體相關(guān)細(xì)胞器是一種動(dòng)態(tài)變化的細(xì)胞器，其結(jié)構(gòu)和功能受到環(huán)境變化的調(diào)控（圖2），為進(jìn)一步研究溶酶體相關(guān)細(xì)胞器的生物發(fā)生及其調(diào)控金屬離子代謝的機(jī)制打下基礎(chǔ)。該研究于2023年3月發(fā)表在植物學(xué)經(jīng)典雜志Plant Physiology上（文章鏈接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiad189）。下一步工作可通過(guò)增加溶酶體相關(guān)細(xì)胞器的數(shù)量或儲(chǔ)存金屬離子的能力進(jìn)而提高藻類細(xì)胞對(duì)有毒金屬的富集和轉(zhuǎn)化能力。

圖1 衣藻溶酶體相關(guān)細(xì)胞器及其中的元素分布。A. 生長(zhǎng)平臺(tái)期衣藻細(xì)胞內(nèi)的溶酶體相關(guān)細(xì)胞器。LysoTracker紅色熒光標(biāo)記溶酶體相關(guān)細(xì)胞器，DAP I白色熒光標(biāo)記多聚磷顆粒，綠色熒光為葉綠體自發(fā)熒光。B. 能譜電鏡觀察純化的溶酶體相關(guān)細(xì)胞器內(nèi)的元素分布。

圖2 生長(zhǎng)平臺(tái)期的萊茵衣藻細(xì)胞和鐵超載細(xì)胞中溶酶體相關(guān)細(xì)胞器的形態(tài)示意圖。A、生長(zhǎng)平臺(tái)期細(xì)胞中多數(shù)溶酶體相關(guān)細(xì)胞器含數(shù)個(gè)無(wú)膜的多聚磷顆粒，類似于植物細(xì)胞中的裂解液泡；B、鐵超載細(xì)胞中的多數(shù)溶酶體相關(guān)細(xì)胞器含1-2個(gè)較大的多聚磷顆粒，類似于其他物種中的酸鈣體。

其次，揭示了真核藻類對(duì)重金屬鎘的短期響應(yīng)和長(zhǎng)期適應(yīng)機(jī)制。鎘是水環(huán)境中污染嚴(yán)重的有毒金屬之一，已有的研究通過(guò)轉(zhuǎn)錄組和蛋白組技術(shù)比較了鎘脅迫下基因和蛋白表達(dá)的變化，但由于部分轉(zhuǎn)錄的基因不翻譯成蛋白、低豐度蛋白難以檢測(cè)等原因，常導(dǎo)致二者的數(shù)據(jù)難以匹配。利用翻譯組對(duì)核糖體中正在翻譯的mRNA進(jìn)行測(cè)序，可顯著增加RNA和蛋白質(zhì)之間的相關(guān)性。翻譯組以及細(xì)胞和生理學(xué)的結(jié)果表明，細(xì)胞壁是抵御鎘脅迫的首道屏障，多種糖蛋白在鎘脅迫下差異表達(dá)。淀粉粒、納米顆粒以及膠狀群體細(xì)胞的形成等細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化是藻類對(duì)鎘毒性長(zhǎng)期適應(yīng)的策略。多種上調(diào)表達(dá)ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的可能參與鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)。GDP-L-半乳糖磷酸化酶VTC2通過(guò)谷胱甘肽—抗壞血酸系統(tǒng)維護(hù)鎘引起的氧化還原平衡失調(diào)。此外，異黃酮還原酶IRT1參與鎘解毒過(guò)程（圖3）。該研究系統(tǒng)解析了藻類響應(yīng)鎘毒性的分子機(jī)制，為提高藻類對(duì)鎘的富集和解毒能力提供新的思路。該研究在2023年2月發(fā)表于Journal of Hazardous Materials雜志（文章鏈接：https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2023.130990）。

圖3 萊茵衣藻響應(yīng)鎘毒性的示意圖

再次，通過(guò)過(guò)表達(dá)重金屬的細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白開(kāi)展重金屬水體生物修復(fù)。該學(xué)科組前期研究表明硒能解除重金屬鉻的毒性，且重鉻酸鹽主要通過(guò)硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SULTR2進(jìn)入胞內(nèi)（Zhang et.al., 2021）。在詳細(xì)研究SULTR2在細(xì)胞中的定位的基礎(chǔ)上，在萊茵衣藻中過(guò)表達(dá)SULTR2，將衣藻對(duì)鉻的富集能力增加1倍， 由6 μg/mg protein增加到12 μg/mg protein。然后，利用海藻酸鈉和硅藻土固定該藻株（圖4），固定后微藻小球?qū)t廢水中鉻的去除能力增加1倍，對(duì)廢水中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的去除效率也顯著增高，其中總P含量下降了41% 。該項(xiàng)研究表明獲得的鉻富集能力增強(qiáng)的工程藻株可以用于重金屬污染水體的生物修復(fù)。該研究在2023年2月發(fā)表于Biotechnology and Bioengineering雜志上（文章鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/bit.28350）。

圖4 過(guò)表達(dá)SULTR2增強(qiáng)萊茵衣藻對(duì)鉻的富集能力

水生所龍歡副研究員、張寶龍博士、聯(lián)合培養(yǎng)碩士生唐雨欣分別為上述3篇文章的第一作者，黃開(kāi)耀研究員為通訊作者。相關(guān)研究得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2020YFA0907400）、中國(guó)博士后面上項(xiàng)目（2022M723336）、中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所藻類生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題（202201）等項(xiàng)目的資助。