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BRUTUS、BRUTUS-Like和bHLH IVc蛋白協(xié)調(diào)植物全局的鐵穩(wěn)態(tài)
鐵(Fe)是植物生長(zhǎng)發(fā)育必須的微量營(yíng)養(yǎng)元素。遭受缺鐵脅迫時(shí)，植物通過激活鐵吸收基因的表達(dá)以獲取鐵;在鐵供應(yīng)過量時(shí)，植物會(huì)及時(shí)抑制鐵吸收系統(tǒng)以減少鐵吸收。植物精細(xì)調(diào)控體內(nèi)鐵平衡的過程稱為鐵穩(wěn)態(tài)。BRUTUS(BTS)及其同源蛋白BTS LIKE1(BTSL1)和BTSL2是擬南芥的鐵感應(yīng)器，而bHLH IVc亞族轉(zhuǎn)錄因子(包括bHLH34、bHLH104、bHLH105和bHLH115)是擬南芥缺穩(wěn)態(tài)信號(hào)的正調(diào)控因子。然而，關(guān)于BTS/BTSL1/2和bHLH IVc協(xié)調(diào)整個(gè)植物鐵穩(wěn)態(tài)的機(jī)制尚不清楚。對(duì)于大多數(shù)植物而言，地上部是植株生物量的主要構(gòu)成部分，且相比地下根系，其對(duì)鐵元素的需求量更高。與研究較為深入的根系缺鐵響應(yīng)機(jī)制不同，地上部的缺鐵響應(yīng)機(jī)制尚未引起足夠關(guān)注。因此，植物在全局水平上調(diào)控鐵穩(wěn)態(tài)的機(jī)制還存在較大空白。
針對(duì)當(dāng)前植物鐵穩(wěn)態(tài)信號(hào)調(diào)控存在的主要科學(xué)問題，中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(以下簡(jiǎn)稱“版納植物園”)研究人員開展了一系列分子生物、生理學(xué)和遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)，揭示了BTS/BTSL1/2與bHLH IVc在植物全局水平上協(xié)同調(diào)控鐵穩(wěn)態(tài)的分子機(jī)制(圖1)。該研究發(fā)現(xiàn)：(1)BTSL1/2基因主要在根中表達(dá)，而BTS基因則在整個(gè)植株中表達(dá);盡管二者的突變均可以導(dǎo)致植株積累鐵，但只有BTS負(fù)責(zé)緩解植物地上部的鐵毒害。(2)BTS位于細(xì)胞核，而BTSL1/2位于細(xì)胞質(zhì);BTS可以促進(jìn)BTSL1/2在細(xì)胞核定位。(3)BTSL1/2能促進(jìn)bHLH IVc亞族蛋白的泛素化降解，但這種泛素化降解只發(fā)生在根部。(4)四個(gè)bHLH IVc基因全部缺失時(shí)，缺鐵誘導(dǎo)基因的表達(dá)在擬南芥根和地上部均不再響應(yīng)缺鐵，表明bHLH IVc是植物全局鐵穩(wěn)態(tài)的核心調(diào)控因子。(5)BTS和BTSL1/2調(diào)控鐵信號(hào)的功能依賴于bHLH IVc蛋白。(6)bHLH IVc與BTS/BTSL1/2形成反饋調(diào)控回路：BTS與BTSL1/2促進(jìn)bHLH IVc蛋白的泛素化降解，而bHLH IVc激活BTS和BTSL1/2的轉(zhuǎn)錄。該研究闡明了BTS與BTSL1/2在植物根系和地上部中的獨(dú)特功能，同時(shí)凸顯了bHLH IVc蛋白在調(diào)控根系與地上部缺鐵響應(yīng)過程中的關(guān)鍵作用。
相關(guān)研究成果以Arabidopsis BRUTUS, BRUTUS-LIKE, and bHLH IVc subgroup proteins coordinate iron homeostasis in the root and shoot為題在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊The Plant Cell雜志在線發(fā)表。版納植物園植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究組博士畢業(yè)生趙俊惠為第一作者，梁崗研究員為通訊作者。法國(guó)蒙彼利埃植物科學(xué)研究所(IPSiM)的Christian Dubos教授為該研究提供了建設(shè)性意見，中國(guó)科學(xué)院上海植物生理生態(tài)研究所的晁代印研究員為研究提供了關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)方法支持。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金面上、云南省植物環(huán)境適應(yīng)分子機(jī)理解析與作物育種創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)、云南省杰出青年基金等項(xiàng)目的資助。
圖1 BTS/BTSL1/2和bHLH IVc協(xié)同調(diào)控植物全局鐵穩(wěn)態(tài)的工作模型
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