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草履蟲生活在淡水中，通常以水中的細(xì)菌和其他小型單細(xì)胞生物為食。草履蟲口溝附近的纖毛不停擺動(dòng)，制造向內(nèi)的水流，將水和食物一起“掃進(jìn)”細(xì)胞內(nèi)。消化完的殘?jiān)鼤?huì)從胞肛排出，但吞入的水可能會(huì)進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，影響滲透壓。怎么解決這個(gè)問題呢？

草履蟲自有絕妙方法。它們進(jìn)化出了伸縮泡復(fù)合體來(lái)解決這個(gè)問題。

初中生物教材上的草履蟲結(jié)構(gòu)示意圖中，通常一上一下兩個(gè)伸縮泡，每個(gè)伸縮泡周圍有數(shù)根收集管。這套裝置是如何實(shí)現(xiàn)收集多余的水分和廢物，并排出細(xì)胞外的功能的呢？

草履蟲體內(nèi)的某些內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特化成了收集管，經(jīng)由這套內(nèi)質(zhì)網(wǎng)過(guò)濾系統(tǒng)，細(xì)胞液會(huì)進(jìn)入這些收集管中。收集管周圍包裹著一層叫“微管”的蛋白纖維，可以吸收細(xì)胞液。

圖1 收集管吸收細(xì)胞液 （素材來(lái)源：芳斯塔芙）

當(dāng)收集管吸收細(xì)胞液膨脹到一定的閾值后，就會(huì)觸發(fā)這些微管的收縮機(jī)制，將收集管里的液體擠壓到伸縮泡中。

圖2 收集管不斷膨脹（素材來(lái)源：芳斯塔芙）

在收集管和伸縮泡之間隔著層只能讓水通過(guò)的半透膜，壓水的過(guò)程就像“海水淡化技術(shù)”，將其中的淡水過(guò)濾出來(lái)，隨后經(jīng)由伸縮泡直接連通到細(xì)胞表面的開孔排出體外。

圖3 收集管將液體擠入伸縮泡（素材來(lái)源：芳斯塔芙）

圖4 伸縮泡將水通過(guò)開孔排出體外（素材來(lái)源：芳斯塔芙）

你們就說(shuō)，這像不像簡(jiǎn)化版的泌尿系統(tǒng)?。?/p>

聊完了草履蟲的排泄機(jī)制，再來(lái)討論幾個(gè)小問題?？傆泻闷鎸W(xué)生在下課后追在屁股后面，問個(gè)沒完，比如：

①草履蟲的收集管和伸縮泡的數(shù)量都是兩套嗎？

②它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)的位置是固定的嗎？

③草履蟲的每套收集管的數(shù)量固定嗎？還是6~10根都有？

④除了草履蟲，其他單細(xì)胞生物也有這套排泄裝置嗎？

要回答這些問題，我們先從纖毛蟲這個(gè)大類聊起。

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纖毛蟲分類地位

纖毛蟲，原生生物界纖毛門生物的統(tǒng)稱，目前已報(bào)道的有1萬(wàn)余種，包括我們熟悉的草履蟲、游仆蟲、喇叭蟲、榴彈蟲等。

圖5 大草履蟲

圖6 游仆蟲

圖7 喇叭蟲

纖毛門動(dòng)物除了典型的、密布的纖毛外，還有3個(gè)基本特征：①?gòu)?fù)雜的皮膜結(jié)構(gòu)，②核雙態(tài)現(xiàn)象，③有性生殖為獨(dú)特的接合生殖。

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伸縮泡概述

伸縮泡主要存在于異養(yǎng)的原生動(dòng)物和無(wú)細(xì)胞壁的鞭毛蟲，尤其普遍見于淡水種類中。其數(shù)量（1至數(shù)十個(gè)）和分布位置通常恒定。

伸縮泡一般會(huì)緩慢充盈液體（舒張）并周期性向周圍液體環(huán)境排出（收縮）。排出頻率因種而異，從幾秒到數(shù)小時(shí)不等。

多數(shù)情況下，一個(gè)個(gè)體只有一個(gè)伸縮泡。但在纖毛蟲類具有多個(gè)伸縮泡的現(xiàn)象十分普遍。

圖8 草履蟲正在伸縮的伸縮泡（素材來(lái)自：億點(diǎn)點(diǎn)不一樣）

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伸縮泡復(fù)合體

伸縮泡在光學(xué)顯微鏡下清晰可見。電鏡觀察可發(fā)現(xiàn):在纖毛蟲中，伸縮泡僅僅是一個(gè)大系統(tǒng)的一部分，這一系統(tǒng)被叫做伸縮泡復(fù)合體。這一復(fù)合體包含伸縮泡、臨近的海綿體、收集管以及伸縮泡開孔（液體由此排出）。

圖9 草履蟲的伸縮泡復(fù)合體  a.活體細(xì)胞；b.模式圖

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液體收集與外排

伸縮泡內(nèi)的液體對(duì)于細(xì)胞質(zhì)來(lái)說(shuō)是高滲的。關(guān)于伸縮泡液體收集的機(jī)制迄今還未完全搞清，最大的可能是伸縮泡副體膜結(jié)構(gòu)上含有質(zhì)子泵，可將細(xì)胞質(zhì)內(nèi)某些離子泵入管腔，而替換出其他離子，由此使水分得以順利進(jìn)入伸縮泡。

還有一種理論解釋是:成百上千的水分子被吸附到離子或蛋白質(zhì)分子的表面，然后由水分子泵送入管腔。

纖毛蟲具有位置固定的永久性的表膜開孔。此結(jié)構(gòu)的存在非常必要，因?yàn)樯炜s泡復(fù)雜的附屬膜結(jié)構(gòu)可能會(huì)排斥與體膜的融合。當(dāng)外排時(shí)，伸縮泡膜的電位會(huì)發(fā)生急劇的改變，說(shuō)明電信號(hào)激發(fā)者（V-ATP酶）在表膜孔開放前就與伸縮泡斷開連接。

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收縮過(guò)程

草履蟲的伸縮泡在排空后光鏡下不可見，在擴(kuò)張期為復(fù)雜的管狀結(jié)構(gòu)。這時(shí)周圍收集管壺腹收縮，將內(nèi)部液體排入伸縮泡，最終使之充盈成球形，而后通過(guò)泡孔再次排空。與此同時(shí)，壺腹再次開始積蓄液體。壺腹內(nèi)液體的收集似乎是連續(xù)的，經(jīng)過(guò)短暫儲(chǔ)存后再次注入伸縮泡。伸縮泡搏動(dòng)周期的長(zhǎng)短并不統(tǒng)一，似乎決定于泡膜所受的張力。

圖10 草履蟲伸縮泡的搏動(dòng)周期

圖11 草履蟲兩個(gè)正在伸縮的伸縮泡（素材來(lái)自：億點(diǎn)點(diǎn)不一樣）

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小結(jié)

經(jīng)過(guò)一番論證，我們來(lái)試著回答學(xué)生們提出的幾個(gè)小問題：

①草履蟲的收集管和伸縮泡的數(shù)量是兩套嗎？

是的。草履蟲有兩個(gè)伸縮泡，一前一后。但不一定均是交替收縮，也可能出現(xiàn)幾乎同時(shí)收縮舒張的情況。（見圖11）

②它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)的位置是固定的嗎？

是的。表膜開孔是永久性的。就像口溝、胞肛的位置也是固定的。

③草履蟲的每套收集管的數(shù)量固定嗎？還是6~10根都有？

目前沒有查到資料很明確地說(shuō)有幾根，不同種類（比如大草履蟲、雙小核草履蟲等），以及同一個(gè)體在不同生理狀態(tài)或觀察切片角度下，有的分枝能數(shù)清楚，有的看起來(lái)重疊或被遮住，所以實(shí)際計(jì)數(shù)時(shí)往往是一個(gè)“范圍”，而不是一個(gè)恒定的整數(shù)?？吹阶疃嗟恼f(shuō)法是：“從伸縮泡向四周細(xì)胞質(zhì)呈放射狀伸出若干條收集管，通常為 6～7 條，用于收集多余水分和少量代謝廢物，匯入伸縮泡后排出體外”。但是這些說(shuō)法來(lái)自大學(xué)實(shí)驗(yàn)課的實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)或?qū)嶒?yàn)報(bào)告，只能作為參考。

我們?cè)谶@里較真，不代表在課堂上也要跟學(xué)生去較真。在初中生物學(xué)教學(xué)中，理解結(jié)構(gòu)與功能的對(duì)應(yīng)關(guān)系是關(guān)鍵，因此請(qǐng)大家在教學(xué)中更側(cè)重于收集管與伸縮泡的協(xié)同工作，而非它們的具體數(shù)量。

④除了草履蟲，其他單細(xì)胞生物也有這套排泄裝置嗎？

當(dāng)然啦。伸縮泡主要存在于異養(yǎng)的原生動(dòng)物和無(wú)細(xì)胞壁的鞭毛蟲，尤其普遍見于淡水種類中。纖毛蟲們都有這套裝置。

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草履蟲模式圖欣賞

草履蟲模式圖的版本有好多種，人教版的這張我覺得畫得很好，兼具科學(xué)與美觀。

參考資料：

中國(guó)海洋大學(xué)出版社《原生生物學(xué)》

B站芳斯塔芙科普視頻《纖毛蟲：滿級(jí)單細(xì)胞生物是怎樣的存在》