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土壤原生動物是一類高度多樣化的單細(xì)胞真核生物，也是根際微生物組研究中常被忽略的重要成員

原生動物和微生物之間的互作包括捕食者選擇性攝食以及被捕食者的防御行為，原生動物可以通過捕食細(xì)菌真菌影響微生物群落結(jié)構(gòu)

原生動物通常會降低細(xì)菌生物量，影響微生物多樣性，通過捕食行為產(chǎn)生選擇壓力，成為微生物進(jìn)化的主要動力，進(jìn)而影響微生物組的功能，促進(jìn)養(yǎng)分周轉(zhuǎn)，改變植物性狀

識別有益原生動物，將其作為增強(qiáng)養(yǎng)分循環(huán)、促進(jìn)植物生長的生物刺激劑，可成為可持續(xù)農(nóng)業(yè)中優(yōu)化微生物的工具

亮點(diǎn)

根系微生物組是決定植物健康的主要因素。然而，驅(qū)動微生物組裝配的主要機(jī)制是眾所周知的，同時(shí)也阻礙了其有效的管理。

在這里我們提出，自由生活的原生動物是微生物組一個(gè)常常被忽視但卻重要的核心組成成員，可以起一個(gè)強(qiáng)大的“杠桿作用”，從而改善微生物組的功能。

原生生物通過消耗細(xì)菌和真菌來影響微生物組的結(jié)構(gòu)，并且可以選擇植物有益的功能性狀。

原生生物的捕食增加可改善植物生長和健康的微生物的數(shù)量

摘要

根際微生物組是決定植物性狀的主要因素。從傳統(tǒng)的自下而上的角度研究微生物組的裝配，通常通過評估根系分泌物等資源對其的影響。然而，不是這作為微生物組結(jié)構(gòu)的驅(qū)動因素的重要性至今仍被忽略。這里我們回顧了原生生物（一種單細(xì)胞真核生物），作為微生物組裝配的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子的重要性。原生生物可以促進(jìn)微生物組對植物的有益功能，加速養(yǎng)分循環(huán)，去除病原菌。我們得出結(jié)論，原生生物是根際微生物組的重要組成部分，對捕食者-獵物之間的相互作用極大地提高我們對微生物組在植物健康方便功能的預(yù)測和判斷。

從多個(gè)營養(yǎng)級的角度研究根系微生物組

A Multitrophic Perspective on the Rhizosphere Microbiome

植物生長、營養(yǎng)和健康在很大程度上取決于相關(guān)微生物組的活性。特別是植物根系與很多活躍的根際微生物相關(guān)，為植物生長提供了很多幫助。例如根系微生物可以礦化營養(yǎng)物質(zhì)、控制植物激素平衡、抑制潛在病原體等?，F(xiàn)在我們認(rèn)識到根際微生物組的物種組成對宿主植物的性狀有直接影響，但是我們對與微生物組群落組裝和組成決定因素的理解仍然是有限的，這大大限制了我們預(yù)測和利用微生物組動態(tài)和功能的能力。迄今為止大多數(shù)研究微生物群落、物種和功能的方法大多集中于自下而上的驅(qū)動因素上，例如植物發(fā)育階段、土壤類型和宿主基因型等。自下而上的控制至關(guān)重要，但是只占故事的一半。根際微生物受到一系列細(xì)菌和真核生物自上而下的控制。如圖1，其中自由生活的原生生物是一類大多數(shù)為單細(xì)胞、并且高度多樣化的真核生物，值得特別關(guān)注。原生生物是高度豐富和活躍的細(xì)菌、甚至真菌消費(fèi)者，可以影響群落結(jié)構(gòu)并在根際發(fā)揮營養(yǎng)循環(huán)的作用。這篇綜述論述了這些自由生活、以其他生物為食的異養(yǎng)原生生物的重要性。

圖1：影響根際微生物組裝的自上而下、自下而上驅(qū)動因子

微生物組受到一系列因素的影響，植物將碳投入到根系分泌物中，與土壤有機(jī)質(zhì)共同為根際微生物活動提供養(yǎng)料，這是自下而上的驅(qū)動因子。同時(shí)，原生生物消費(fèi)者自上而下的控制也會影響微生物組的動態(tài)和功能。

什么是原生動物？

Box1 What Are Protists?

原生動物代表了一組非常多樣化的單細(xì)胞真核生物。土壤原核生物包括變形蟲、古蟲等群體，是土壤微生物組的一部分，通常以每克土壤10^4–10^8的密度存在。他們以細(xì)菌和真菌為食，富集在根際。除了細(xì)菌真菌對其的影響以外，原生動物的群落構(gòu)成還受到很多因素的影響，包括一系列生物和非生物因素，包括植物物種、土壤pH、溫度等等，土壤原生生物的功能作用和養(yǎng)分循環(huán)有多種聯(lián)系，包括其他微生物、細(xì)菌的消耗、光、共生腐生等。

盡管原生動物對土壤功能具有普遍性和生態(tài)重要性，他們?nèi)匀皇峭寥牢⑸锝M中相對被忽略的部分，而其在水生生態(tài)系統(tǒng)中得到了相當(dāng)好的研究，是微生物食物網(wǎng)的重要組成部分。然而在談到土壤時(shí)，研究長期以來一直關(guān)注分類物種的描述，只有少數(shù)人關(guān)注其與微生物、植物之間的互作。這可能歸因于原生動物方法學(xué)有所限制，因?yàn)樗麄冸y以培養(yǎng)，最近才可以通過分子方法、高通量測序、原生動物數(shù)據(jù)庫等對其群落進(jìn)行分析。

我們的目標(biāo)是將根際微生物組從多個(gè)營養(yǎng)級的角度出發(fā)，強(qiáng)調(diào)自由生活的原生動物是一類重要根際微生物組的重要性，驅(qū)動微生物組織結(jié)構(gòu)和與植物的互作。結(jié)合源生態(tài)學(xué)。結(jié)合當(dāng)前關(guān)于原生質(zhì)體在根際微生物組中的作用和認(rèn)識，為未來研究提出新的途徑。我們證明，原生生物在根際影響幾個(gè)重要的過程，就像一個(gè)傀儡主人，影響微生物-植物互作，操縱根際微生物功能。

根際微生物組中捕食者和獵物的相互作用

Predator–Prey Interactions in the Rhizosphere Microbiome

原生動物以各種方式與獵物進(jìn)行互作，包括營養(yǎng)交流和化學(xué)物質(zhì)通訊（圖2A）。相反，這些不同的相互作用又導(dǎo)致微生物組活性和結(jié)構(gòu)發(fā)生很大的變化，這里我們重點(diǎn)介紹原生生物、細(xì)菌和真菌不同類型的互作。

首先，原生動物的捕食行為消耗微生物從而促進(jìn)養(yǎng)分周轉(zhuǎn)。

圖2：捕獵者-獵物互作驅(qū)動根際微生物組功能影響并植物性狀

A：捕食者-獵物之間的相互作用包括捕食者選擇性攝食以及被捕食者的防御；

B：對微生物群落的影響。在這里我們使用次生代謝產(chǎn)物為例說明細(xì)菌防御性狀，原生動物的捕食物種周轉(zhuǎn)和隨后的養(yǎng)分釋放，進(jìn)一步促進(jìn)微生物的活動。最后原生動物作為微生物種群的進(jìn)化力量；

C：對植物性狀的影響。原生動物捕食能夠釋放根際微生物中的營養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而被植物根系吸收并促進(jìn)其生長，另外可以通過促進(jìn)產(chǎn)生長素的微生物生長來促進(jìn)植物側(cè)根分支，另外，促進(jìn)某些抗生素產(chǎn)出，抑制植物病原體，增強(qiáng)植物抗病性。

原生動物對微生物組的影響

Impact of Protists on the Microbiome

· 從生物量到功能

捕食通常降低細(xì)菌總生物量，刺激微生物活動從而增加微生物呼吸和礦化，通過攝食優(yōu)勢類群保持細(xì)菌群落多樣性，增加稀有細(xì)菌的相對豐度，增加細(xì)菌的均勻度和互補(bǔ)性。

功能上，捕食導(dǎo)致具有抗原性抗性的微生物豐度增加，刺激與防御相關(guān)的性狀表達(dá)。被捕食者的形狀可以與植物相關(guān)微生物組功能高度相關(guān)

· 原生動物特有的影響

原生動物的物種多樣性對其與微生物的互作有一定影響

· 微生物進(jìn)化

除了生態(tài)互作，原生動物也是驅(qū)動根際微生物組進(jìn)化的主要動力。原生動物捕食產(chǎn)生一種選擇壓力，影響微生物和宿主植物的互作。如一些特定的細(xì)菌性狀，如大小、表面特性、防御性次級代謝產(chǎn)物分泌等等演變?yōu)閷υ鷦游锏倪m應(yīng)，為了避免原生動物識別，改變其與植物相互作用的模式。進(jìn)而影響微生物組功能

原生動物對微生物功能和植物性狀的影響

Impact of Protists on Microbiome Functionality and Plant Performance

· 植物營養(yǎng)

土壤微生物通過固氮作用、礦化土壤有機(jī)物、溶解有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)在植物營養(yǎng)中發(fā)揮重要作用，原生動物在這個(gè)過程中發(fā)揮重要作用。通過消耗從細(xì)菌產(chǎn)生物質(zhì)中釋放養(yǎng)分并使其可供植物利用、從而促進(jìn)植物營養(yǎng)和生長。

· 植物激素

原生動物通過改變微生物豐度和活性影響微生物對植物激素平衡的影響

· 植物健康

植物相關(guān)微生物可幫助植物抗病、刺激植物免疫等從而促進(jìn)植物健康。原生動物通過幾種方法影響微生物組抑制疾病的能力，也可以直接捕食病原體，幫助植物抵御疾病

原生動物可以成為可持續(xù)農(nóng)業(yè)中優(yōu)化微生物的工具

Protists as a Microbiome Optimization Tool for Sustainable Agriculture

識別有益原生動物，將其作為增強(qiáng)養(yǎng)分循環(huán)、促進(jìn)植物生長的生物刺激劑

圖3：識別有益原生動物類別的方法。

使用基于性狀的靶向方法。鑒定適合于作為生物刺激劑的原生動物類群，與功能信息相關(guān)聯(lián)。

展望

總結(jié)了土壤原生動物的最新進(jìn)展，指出其在根系作為重要操控者但是被長期忽視，對微生物組功能和植物性狀有廣泛影響，是一個(gè)缺失環(huán)節(jié)，并可能幫助我們預(yù)測和增強(qiáng)微生物組功能。

原生動物的捕食行為可消耗微生物并促進(jìn)養(yǎng)分周轉(zhuǎn)，捕食者-獵物之間的互作包括捕食者選擇性攝食以及被捕食者的防御行為。